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动物的觅食对策
摘
要
：
觅食行
为是动物最常见和最基本的行为
,
自然选择总是使动物在觅食过
程中尽可能地增
大净收益。本文采用投资
-
收益分析法探讨了动物的觅食对策
,
阐述了动物选择最有利
食物、最适食
谱、最有利生态小区的行为机制和生物学意义。
关键词
：
最优觅食行为
最适食谱
觅食对策
觅食
(foraging)
是动物寻找、捕捉、摄取食物的过程。觅食对策
(foraging <
/p>
strategy)
是指动物为获得最大的觅食效率所采取的各种
方法和措施
[1]
。
自
MacAr-thur
和
Pianka(1966)<
/p>
以及
Emlen(1966)
率先研究动
物的觅食对策以来
,
有关觅食对策的研究
迅猛发展且更加深入
,
现已成为行为生态学研究的热点之一。
在自然界中
,
动物总是尽可能地提高觅食效率
,
力求以最少的能量和时间投
资获得
最大的净收益
,
因为觅食效率越
高
,
越有利于生存和繁殖
,
适合度越高。
因此
,
在长
期进化
过程中
,
动物在觅食方面产生了
适应并形成了优化的觅食对策
,
如选择最有利的食物、
选
择最适食谱及选择最有利的生态小区等。
1
选择最有利的食物
环境中常有多种多
样的食物资源
,
不同的食物其营养质量、丰富度和分布格局等各
不相同。动物由于受时间和能量的限制
,
选择何种食物将对其生存和繁衍起着重要的作
用。动物是如何选择食物的呢
?
动物觅食时
,
搜寻猎
物和进食要消耗能量
,
但同时也得到一定的食物净值
(net food
value)(
用公式表示
:
食物净值
=
食物总能
-
搜寻耗能
-
加工和消化耗能
)
。
食物净值
与处理
时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度
(
处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费
的时间
)
[2]
。行为生态学家研究发现
,
动物
在觅食活动中总是选择有利性更大的食物
[1]
。
据
Elner
和
Hughe
s
的研究
[3],
海滨蟹
(Carcinusmaena)
捕食贻贝时
,
总是选择有利
性更大的贻贝
,
即尽量选择那些能够为其带来最大能量净收益的个体。
对海滨蟹来说
,
用
螯打开个体很大的贻贝需花费较多的时间和
能量
,
因而单位处理时间内所获得的能量净
收益较少
;
而打开很小的贻贝虽然花费时间和能量不多
,
但是小贻贝内的肉很少
,
其提供
的能量就必然较少
。成体蟹尽量取食大小适中的贻贝
(
大小在
2.
0
cm
~
2.
5
cm
之间
),
而这种大小的贻贝
,
单位处理时间内提供的能量净收益几乎是最多的
,
其有利性最大。
在同一种动物中
,
不同年龄组的个体其最有利食物的大小不同。据
Kislal
ioglu
和
Gibson
报道
[4],
将不同大小的海刺鱼
(Spinac
hia
spinachia)
分成
6
个等级
,
分别研究了
< br>不同等级对食物
(
新糠虾
Neo
mysis integer)
的选择性
,
结果表明
:
不同等级所喜食的新
糠
虾大小不同
,
每一等级都有其特有的最有利食物
,
各等级海刺鱼喜食的食物大小正是
有利性最大的个体
。
2
选择最适食谱
在动物的觅食活动中<
/p>
,
如果最有利的食物密度小
,
遇见率低
,
而有利性较小的食物密
度大
,
遇见率高
,
则动物必然要选择部分有利性较小的食物。这是因为
,
若最有利食物密
度小
,
遇见率低<
/p>
,
而动物只选择最有利的一种食物
,
其搜寻辨识时间必然较长
,
单位总处
理时间
(
总处理时间包括搜寻辨识时间
(recognition tmi e)
和处理时间两部分
)
内所获
得的能量净收益必然较小
;
若动物对食物种类无严格选择
,
< br>则搜寻辨识时间必然缩短
,
单
位
总处理时间内所获得的能量净收益增大。
动物的食谱应在多大程度上包括一些有利性
较小的食物呢
?
1966
年
,MacArthur
和
P
ianka
深入讨论了这个问题
[5],
提出了动物的最
适食谱模型
,
其要点
为
:
①如果有利食物的可获得性增加
,
那么最适食谱中的食物种类会
减少
;<
/p>
②动物觅食过程中搜寻辨识时间和食物的平均有利性将随着食谱范围的扩大而减
少
;
③根据食物的有利性和搜寻辨识时间
,
可以推测最适食谱中应包含的食物种类。
由于
生存的需要
,
动物单位时间内所摄取的
能量应该尽量维持在一定的水平
[1]
。
由此可以推
测
:
①如果与有利食物相
遇的机会较多
,
而足以使捕食者忽略较差的食物
,
那么无论较差
食物的数量有多少
,
都不会影响捕食者对有利食物的专一选择
;
②如果有利食物数量增
加时
,
捕食者会立即从吃多种类型的食物
,
转变为吃单一的、有利的
食物
;
③假定动物一
直是吃最适食谱范
围内的食物
,
现在遇到了两种新食物
x
和
y,
若吃食物
x
时单位总处理
时间内所摄取的能量高于动物生存所需的数值
,
吃食物
y
时
单位总处理时间内所摄取的
能量低于动物生存所需的数值
,
则动物总是要吃食物
x,
而拒绝吃食物
y
。
动物的最适
食谱中还包括某些特定的食物或特定的营养物
(
如某些维生素、
矿物质
及重要氨基酸等
),
这些特定食
物或营养物是动物生存所必需的
,
对它们的摄取
,
不以能
量净收益为目的
,<
/p>
而以满足代谢需要为目的。据
Belovsky
< br>的研究
[6],
钠盐是北美驼鹿
(Alcesalces)
生存所必须的
,
驼鹿每天必须摄入一定量的钠。驼鹿的主要食物是树叶和
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