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第七章
雌核发育与雄核发育
一、鱼类的天然雌核发育
雌核发育
（
gynogenesis
）
是指卵子须经精子激发才能产生只具有母系遗传物质的个体的
有性生殖方式。
自然界中的孤雌生殖（
Parthenogenesis
）
、雌核发育
和杂合发育（
hybridogenesis
）同属
于单性型种群中比较特殊的有性生殖方式。
严格地说，
只有真正不存在精子参与的生殖才能
称为孤雌生殖（如蜜蜂、蚜虫、水蚤和轮虫等）
。在脊椎动物中发现营孤雌生殖的有爬行类
Cnemidoph
orus
属和
Lacerta
属的某些
种类以及某些种类的火鸡。雌核发育主要分布在鱼类
和两栖类的
Ambystoma
属，
而杂合发育仅存在于花鳅属
（
Poeclliopsis
）
< br>中的
a-lucida
、
a-l
atideus
和
P
．
monacha-occidentalis
，它们均为二倍体杂种。其特点是
后代为全雌
性，但具父本性状。可是，当杂种的卵子发生时，排除了全部父本染色体（葛
伟等，
1989
）
。
< br>营天然雌核发育的鱼类共同的特点是：
卵子具有与母本完全相同的染色体组型。<
/p>
卵子与近缘
两性型种类雄鱼的精子激发后才能发育，
但精子只起激发作用，
并未发生雌、
雄原核的融合<
/p>
或配子配合（
Syngamm
）
。因此，后代不具父本性状。在银鲫中，除了某些种类外，所有雌
核发育
后代全为雌性，
表现型似母本，
基因型与母本相同或不尽相同，
视卵核发育的途径而
定（陈宏溪，
19
83
）
。
（一）天然雌核发育鱼类
美国
Hubbs
（
1932
）首次发现美国德克萨斯州南部和墨西
哥东北部的阿马逊花鳉（美洲鳉）
（
Poeci
lia
formosa
）是营天然
雌核发育的鱼类。随后，
原苏联
（<
/p>
1937
）和
（
1940
）分另发现银鲫（
Cara
ssius auratus gibelio
）
，
Schultz
（
1967
）发
现花鳉属的某些鱼类，日本小林弘（
Kobayashi
）等
0
、
19
78
）发现关东系银鲫（
C
．
auratus
longsdofii
）和
Anthony
等（
1982
< br>）发现月银汉鱼属（
Menidia
）的
M
．
clarkhubbsi
是天然雌
核
发
育鱼
类。
此外
，
根据
< br>报道
，天
然
雌核
发育
的鱼
类还
有
胎生
贝湖
鱼（
Comeph
orus
baicalensis
）
、
亚洲箭齿鲽
（
Atheresthe
s evemani
）
（李元善，
19
82
）
和葡萄牙的一种斜齿鳊
（叶
玉珍等，
1987
）
。
（二）
天然雌核发育鱼类的染色体组成
天然雌核发育鱼类的染色体组成具有某些共同
特点，除了偶尔产生三倍体的阿马逊花鳉、
M.
cl
arkhubbsi
、德国和日本的一种银鲫为二倍
体（
2n=100
）以及日本的四倍体关东系银鲫外，一般为三倍体。
关于银鲫的染色体数目和倍性，
根据报道
的结果不完全一致。
这既有历史的缘由，
也与
< br>各学者研究染色体的方法不同有关。
众所周知，
银鲫是鱼
类中进行细胞遗传学研究比较多的
鱼类。原苏联单雌性银鲫种群称为三倍体，我国黑龙江
流域的银鲫具有
5
％～
25
％雄性的两
性型种群、滇池的银鲫和普安鲫（
A<
/p>
型）的染色体数目一般都在
150
±，其
中又有
10
±的超
数染色体或称为
B
染色体。由于
B
染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可
以不均衡地分向两个子细胞，
这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。
不过，
很难从核型上
区分开
A
和
B
染色体。
Fan
等（
1990
）对具有
156
条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产
生形态、泳动速度正常的精子，而且精
子受精能力正常。同时，精子的
DNA
含量为其体细
胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子
< br>DNA
含
量的比值与具有
100
条染色体的野鲫（
C
．
auratus auratus
）
DNA
含量的比值均为
2
：<
/p>
l
。因
此，可以判定鲫是二倍体（
2n=100
，
n=50
）银鲫也是二倍体（
2n=156
，
n=78
）这样说来，
把银鲫的染色体称为
< br>3n
＝
156
或
162
，或者称为
2n=156
或
162
均可。但是将其称为
2n=
150
±则更为确切。
首先
2n
表示银鲫的两性可育性，
150
±表示了其染
色体数的代表性和变异性。
此外，银鲫染色体数为
156
～
162
的分裂相中具有相近似的臂数（
NF
）推论银鲫的染色体数
变异是由罗伯逊
易位（
Robertsonian translocation
）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染
色体分析上误差，
最好由同一人进行外，
还可借助染色体图相分析仪，
以求技术日
臻完善
（范
兆廷等，
1998
）
。
（三）鱼类雌核发育的细胞学原理
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，
主要包括卵子发生
（
oogenesis
）
和成熟卵的受精生物
学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体
数目）
，而后者则要了
解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本
染色体在合子中的命运。
1.
天然雌核发育型卵子的发生
天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，
卵
子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）
、卵原细胞、初级卵母细胞、
次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期
（小生长期）后，才进入营养质（滋养质）
< br>的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续
1
～
2
年或更长时间。而银鲫在南方
一带
（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年
4
～
5
月即达到产卵的程度。一般而言，当初
级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种
营养物质，
完
成了卵质的分化，
合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，
至此，
细胞核
极化，
核内的核仁从边缘
向中央集中，
并开始溶解在核浆内。
这时，
初级卵母细胞才由包裹
自己的滤泡膜中解脱出来，
即从卵巢
中排出停留在卵巢腔或体腔中，
在排卵的同时，
紧接着
核膜溶解，
染色体进行第一次成熟分裂，
放出第
一极体，
此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。
随后，又进行第二
次成熟分裂，且停留在中期，等待受精。
然而，
天然雌核发育鱼类
（如银鲫）
的卵子发生与两性融合
生殖的鱼类的不同之处，
在
于它只进行一次成熟分裂，
排出的卵子处于第一次成熟分裂中期，
而只完成一次同型核分裂。
然而，
在卵细胞的动物极中可观察到三极纺锤体。
这是因为卵子在第一次成熟分裂晚前期发
育不全所致，染色体分布在三个极上，各形
成“单价”
（
univalent
）染
色体后，三极纺锤体
发生丝间断裂，
染色体又行集中，
重又形成纺锤体，
再进行唯一的一次成熟分裂，
排出极体。
后来，
Cherfasa
指
出当某些卵细胞的三极纺锤体衰败时，
有时可以在已转变成二极纺锤体后
的染色体以
1
：
2
的比率定位，相当于一个单价体与二倍体的安排。这种现象可以说明三倍
体
花鳉属偶尔发现二倍体分离子的原因。
另外，
有人在人工诱发泥
鳅雌核发育时观察到第二
极体与雌性原核重新融合，从而恢复二倍体染色体数目。
在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、
黑花鳉属
内杂交所得少数杂种为三倍体，
表明阿马逊
花鳉雌性原核在与雄
性原核融合时已是二倍体。
Monaco
等通过细胞显微分光光
度法、电镜
分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成
的。
因此，
把
雌核发育分为减数分裂型
（
meiotic
）和非减数分裂型（
ameiotic
）
。根据这一划分，花鳅属的
雌核发育类型属于前者，而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。
< br>2
．雌核发育的受精细胞学及其机制
Schultz
等（
1968
）和
Monaco
等（
1984
）推断花鳉
属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、
雄性原核并不融合，
父本染色体不能掺入到合子
中，精子的唯一作用是刺激卵子发育
。因此，到目前为止，
Schultz
等认为雌核发育过程中<
/p>
使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。
当同源或异源精子进
入银鲫卵动物极后，
只排
出唯一的一个极体。
< br>精核始终受到抑制而不形成雄性原核，
保持固缩状态，
直
至保持在准备
第一次卵裂前。
Lieder
曾观察到在
8
细胞时精核仍保持固缩状。
< br>然而，
据报道原苏联有
2n=
100
的两性型银鲫，
它的雌核可以和形成的雄性原核融合。<
/p>
不过，
值得怀疑的是原苏联及日本的
有关
学者，不恰当地把鲫统称为银鲫（沈俊宝等，
1983
）
。
1991
年，
Ch
erfas
与作者交谈时，
她也坦然实说：两性型银鲫（♀）×
鲤鱼（♂）杂交的子代中，绝大部分是有一对口须的。
关于精
核在银鲫卵质中不能形成雄性原核的原因，
这是由于在正常受精状态下，
银鲫卵
质促使精核核膜解体的功能异常，
使覆盖精子头
部的核膜不能像在两性融合生殖受精卵子中
那样进行崩解，
所以
精核不能进一步发育为雄性原核。
但是，
银鲫卵子抑制精核发育
可能是
不稳定的，某些外界条件的改变使银鲫卵受精过程表现为两性融合生殖。例如，<
/p>
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
一般说来，
鱼类雌核发育二倍体的诱发可以通过精子染色体的遗传失
活，
以及卵子染色
体的二倍体化而实现。
（一）
精子染色体的遗传失活
用各种辐射或化学方法处理鱼类精子，
都可以有效地破
坏染色体上的遗传物质。但这种遗传上失去活性的精子仍具有进入卵子的能力。
2
．化学药物
诱变精子
DNA
的化学药物也已经用于诱发鱼类与两栖类雌核
发育的研究。
使用的化学药物有：甲苯胺蓝（
toluidin
e
blue
）
、乙烯脲（
ethyleneurea
）和二甲基硫酸盐
（<
/p>
dimethylsulfate
）等。另外，丫啶黄（
trypaflavine
）和噻嗪（
thia
zine
）等也有效。如能找
出适当处理浓度和处理时间，
失活鱼类精子染色体的化学诱变也许是一个简便的方法
（楼允
东，
1986
；楼允东等，
< br>1989
）
。
（二）卵子染色体的二倍体比
一般说
来，绝大多数的硬骨鱼类排出的卵子正处于第二
次成熟分裂中期（刘建康等，
1992
）
，当精子入卵后排出第二极体。此时的
卵子仅含有减半
的染色体数目，
如果与失活精子进行人工授精，
那么所产生的个体是单倍体。
由于其只具有
母本的一套染色体组，单倍体细胞内的
DNA
含量不及二倍
体的一半，基因产物不足，导致
器官发生异常，
绝大部分不能存
活。
因此，
若要获得成活的二倍体雌核发育，
< br>除了失活精子
染色体外，
还必须设法使卵子染色体二倍体
化。
通常在人工授精的过程中，
有少数激活卵可
以不经特殊处理便能产生二倍体雌核发育，
这称为自发二倍体雌核发育。
自发雌核发育二倍
体的出现频率因种类而异，一般不超过
l
％。
但是，也有得到<
/p>
l.35
％～
1.5
％的自发雌核发
育二倍体鲤鱼的成功试验，且这些少数鲤鱼不存在不育的现象。如果
应用各种人为的处理，
可增加其二倍体产量至
60
％左右或更高，
甚至高达
100
％。
这种由人为的处理方法产生的二
倍体雌核发育称为诱发
二倍体雌核发育（
induced dwioid gynogenesis
）
（楼允东，
1986
；
楼允
东等，
1989
）
。
诱发二倍体雌核发育，通常是以抑
制激活卵第二次成熟分裂后期的第二极体形成和排
出，把这样产生二倍体雌核发育称为减
数雌核发育。而抑制激活卵第一次卵裂（有丝分裂）
中、
后期产
生二倍体雌核发育称为卵裂雌核发育。
减数雌核发育二倍体为杂合的卵裂雌核发
育二倍体为纯合的。
人工诱
发二倍体雌核发育的方法与诱发多倍体的方法基本相同。
不同的是：
前者用的是
经辐射处理的失活精子激活的卵子，
而后者用的
是正常精子受精的卵子。
这些方法包括物理
（温度与静水压人<
/p>
化学和生物（杂交）的三种。
1
．物理方法
无论是采用低温或高温处理激活卵，均能获得二倍体雌核发育，设备比
较简单。且操作安全、方便。静水压，则需要专门的设备，增加经费开支。
一、课程性质与目的
本课程属专业基础课，为水产养殖、动物科学、水族科学、生物技术等专业本科生的专业教育选
修课。
本课程的教学目的在于通过教与学，使学生正确理解与水产动物育种相关的名称术
语和基本概念，掌握水
产动物育种的基本原理和方法，并能综合运用于实际育种问题的分
析，初步具有设计育种方案的能力，培
养学生的综合素质，为专业课的学习打基础。
二、课程简介
本课程主要讲授与水产动物育种相关的名称术语和基本
概念以及水产动物育种的基本原理和方法，通过
对选择育种、杂交育种、多倍体育种、雌
核发育与雄核发育、性别控制、细胞核移植、体细胞杂交和转基
因鱼构建等章节的学习，
使学生正确理解与水产动物育种相关的名称术语和基本概念，掌握水产动物育种
的基本原
理和方法，为专业课的学习打基础。
三、教学内容
第一章
绪论（
4
学时）
主要内容：育种学及育种
学的特点和任务，育种学的相关概念及品种的分类，育种目标和方法，研究现状。
学习要求：正确认识育种学及育种学的特点和任务；掌握相关概念如品种、品系、良种、原种
及品种必须
具备的条件、品种的分类；了解育种的具体目标、育种方法、研究现状等。<
/p>
第二章
选择育种
主要内容：选择育种的一般
原理，质量性状的选择育种，数量性状选择效果的影响因素及其参数，选择育
种的方法，
选择育种的应用
学习要求：重点掌握选择育种的一般原理，质
量性状的选择育种，数量性状选择效果的影响因素及其参数
如选择差、选择强度、选择压
力、选择效应、现实遗传力、相关系数、直线回归系数，选择育种的方法如
个体选择、家
系选择、同胞选择、后裔测定、家系内选择、复合选择、间接选择，对选择育种的应用作一
般了解。
第三章
杂交育种
主要内容：杂交育种的原理
，杂交育种的方法，近亲繁殖与杂种优势，杂交亲本选择，杂交种的鉴定和观
察，杂交育
种的步骤，杂交育种的应用，远缘杂交及特点。
学习要求：重
点掌握杂交育种的原理，杂交育种的分类包括简单育成杂交、级进杂交、改良杂交、综合育
成杂交、经济杂交、杂种优势、近亲繁殖，杂交育种的三大步骤包括杂交创新、自繁定型、扩群提高，远
缘杂交的特点，对选择杂交亲本的原则、杂交育种的应用、鲤鱼不同品种或品系的杂交、鱼类贝
虾类远缘
杂交等做一般性了解。
第四章
多倍体育种
主要内容：概念、现象及
分类，多倍体产生的机制，人工诱导鱼类多倍体的方法，多倍体的鉴定，多倍体
的应用。
学习要求：重点掌握基本概念如多倍体、多倍体育种、同源多
倍体、异源多倍体，掌握多倍体产生的机制，
人工诱导鱼类多倍体的方法，
多倍体的鉴定方法如染色体计数法或组型分析、
DNA
含量测定、
核体积测量、
蛋白质电泳、生化分析、形态学检查
等，对多倍体的应用作一般性了解。
第五章
雌核发育与雄核发育
主要内容：单倍
体产生的途径，雌核发育的诱导方法，雌核发育的应用，雄核发育的诱导方法，雄核发育
的应用
学习要求：重点掌握单倍体、单倍体育种、雌核发育等
基本概念，掌握鱼类雌核发育二倍体诱发的原理及
方法，鱼类雌核发育二倍体的鉴定。雌
核发育的应用，雄核发育的诱导方法，雄核发育的应用等内容作一
般了解。
第六章
性别控制技术
主要内容：性别控制的
意义，鱼类的性别，鱼类性别的人工控制及应用。
学习要求：
重点掌握鱼类性别的人工控制方法。鱼类性别控制的意义，鱼类的性别分类等内容作一般了解。
< br>
第七章
细胞核移植
主要内容：细胞核移植的
概念及意义，细胞核移植的技术要点，在鱼类育种上的应用。
学习要求：掌握细胞核移植的概念，细胞核移植的技术要点。细胞核移植的意义及在鱼类育种上的应用仅
作了解。
第八章
体细胞杂交
主要内容：细胞融合的方法及过程，体细胞杂交技术的应用
<
/p>
学习要求：重点掌握细胞融合的概念，促使细胞融合的因素，细胞融合的过程。融合细胞的
筛选，融合细
胞细胞核和细胞质的变化，细胞融合技术的应用等作一般性了解。
第九章
生物技术与鱼类育种专题
主要内容：
基因工程、基因转移、转基因鱼等基本概念，转基因鱼的构建方法，转基因鱼的检测，基因转
移的技术难点，转基因鱼的生物安全性，转基因鱼的潜在价值等。
学习要求：重点掌握基因工程、基因转移、转基因鱼等基本概念，转基因鱼的构建方法，转基因鱼的检测
。
基因转移的技术难点，转基因鱼的生物安全性，转基因鱼的潜在价值等作了解。
第十章
鱼类育种的几个问题
主要内容：种质资源的保护，品种的提纯复壮，引种和驯化
<
/p>
学习要求：重点掌握保种的概念、任务、原理，品种提纯复壮的概念，引种、驯化的概念，
引种驯化的原
理和方法等。对影响保种效果的因素，保种的方法，品种退化的原因，防止
退化的方法，我国鱼类引种驯
化概况等作一般了解。
四、教学基本要求
教师在课堂上应对育种学的基本概念、规律、原理和方
法进行必要的讲授，并详细讲授每章的重点、难
点内容；讲授中应注意理论联系实际，通
过生产中的实例展示、讨论，启迪学生的思维，加深学生对有关
概念、理论等内容的理解
，并采用多媒体辅助教学，加大课堂授课的知识含量。重要术语用英文单词标注。
要求学生重点掌握育种学的基本概念、规律、原理和方
法，加强育种学相关专著等参考书的阅读、最后
从所列
13
个论文题目中挑选其一或自拟题目撰写课程报告，并于期末做
PPT
汇报，旨在加深学生对所学
知识的理解、运用，拓宽学生的知识
面。
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