-
3
种群及其基本特征
3.1
种群的基本特征
种群
（
p
opulation
）
是在同一时期占有一定空间的同种生物个
体
的集合。在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是
< br>同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。
种群可由单种生物或
构件生物组成。
由单种生物组成的种群，
每一个体都
由一个受精卵发
育而来，
由构件生物组成的种群，
受精卵首先发育成一结构单位或构
件，
然后发育成更
多的构件。
构件生物各部分之间的连接可能会死亡
或腐烂，
这就形成很多分离体，
这些分离体来自同一受精卵其基因相
同，这样的个体称无性系分株（
ramets
）
。
自然种群有
3
个基本特征：①
空间特征，种群具有一定分布区
域；②
数量特征，每单位面积（或空间）的个体数量（密度）是可
变动
的；③遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但
基因亦处于变动之中。<
/p>
种群是生态学的重要概念之一，除生态学外，进化论，遗传学、
分类学和生物地理学都使用这个术语。种群是物种存在的基本单位，
在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种
（
species
）真实存在。物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生
新的个体以替代消失的个体。
种群是自然界存在的基本单位，
亦是物
种进化的基本单位。
种群又是生物群落
的基本组成单位，
群落是由种
群所组成。
3.2
种群动态
3.2.1
种群的密度和分布
4.2.1.1
种群的大小和密度
一个种群的大小，
是一定区域种群个体的数量，
也可以是生物量
< br>或能量。种群的密度是堂信面积单位体积或单住生境中个体的数目。
密度变化很大
，
如土壤节肢动物每平方米可能有成千上万只，
而大型
哺乳娄动物可能每平方公里只有几头。
对从受精卵形成的个体和构件
生物体应有差异，研究植物种群，要注意由无性繁殖构成的无性系。
3.2.1.2
种群数量统计
研究种群动态首先要统计种群的数量，
第一步是研究种群的边界
许多种呈大面积连续分布，种群边界不明显，实际工作时、往往要根
据自己研究需要确定其研究范围。
数量统计通常用密度，
尤以植
物种
群而言单位面积实有个体数是常用统计密度方法。
鼠类等的
研究即取
用相对密度，以每置
100
铗
日捕获率作其相对密度。
3.2.1.3
种群的空间结构
种群的个体在其生话
空间的位置或布局，
称种群的分布型或分布
格局，其分布格局通
常分为
3
型：①
随机分布；②均匀分布；③
成
群分布。
均匀分布在自然界极为少见，
随机分
布是最常见的分布格局
3.2.2
种群统计学
种群具有个体所不具备的
各种群体特征，
这些特征，
多为统计指
标，大致分为
3
类。
.
①
种群密度这是种群的最基本特征。
②
初级
种群参数、包括出生率、死亡率、迁入、迁出，这些参数与种群密度
变化相关。③次级种群参数，包括性比、年龄结构和种群增长率等。
种群统计学
就足种群的出生、死亡、迂移性比、年龄结构等的统计学
研究。
3.2.2.1
年龄、时期结构和性比
年龄结构把每
一年龄群个体的数量、
描述为一个年龄群对整个种
群的比率。<
/p>
年龄锥体是以不同宽度的横柱上到下配置而成的图。
横柱
的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，
宽度表示各年龄组的个
体数或种群中所占的百分比。
年龄锥体有下列
3
型：
①
典型金学塔
锥体，基宽而顶狭。示种群有大量幼体而老体少、种
群出生率大于死
亡率，表增长型种群。②钟型锥体，锥体形和老、中、幼个体比例介
于①
型和③
<
/p>
形种群锥体间，
出生率和死亡率大致相平衡，
年龄结构
和种群大小保持不变，代表稳定型种群。
③
壶型锥体，锥体基部比
较狭而顶部宽，
示幼体比例下降而老年个体占高比例，
说明该种群处
于衰老阶段，死亡率大于出生率。该类型代表下降型种群。
性比（
sex
rat
io
）指种群中雌、雄个体比例。大多数动物种群的
性比近于<
/p>
1
：
1
。有些种
群雌性个体为主，如轮虫、枝角类等常行孤
雌生殖的动物种群。
还有一类雄多于雌，
常见于营社会生活的昆虫种
群，如蜜蜂。另
外有些动物有性转变特点，如黄鳝，幼年全为雌性，
繁殖后多数转变为雄。
3.2.2.2
生命表、存活曲线和种群增长率
生命表（
life
table
）是一种有用工具。有关死亡率的信息是通过
调查不同生活时期死亡个
体的数目而获得，
这些数据通过生命表来呈
现和分析。
动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死
亡的命运，这样
的一组体群称同生（
cohort
）或同龄群，这样的研究
称同生群分析。
而动态生命表是根据某一特定时间对种群做一年龄结
构的调查资料编制。书中表
3-1
即是
藤壶的生命表。
有的生命表除
Lx<
/p>
拦外，
增加
Mx
拦，
用以描述各年龄的出生率，
这样的生命表称综合生命表，见
表
3-2
所示。
从表
3-1
可获得有关方面信息，
存活曲线直观表达该同生群的存
活过程：
①型：
曲线凸形，
示幼体存活率高而老年死亡率高在接近生
理寿
命前只有少数个体死亡，如大型哺乳类动物和人类存活曲线
②型：
曲线呈对角俄形，
示整个生活周
期中有一个较稳定死亡率
如一些鸟类
③型：线凹型，示幼体死亡率很忘如产卵的鱼美、贝类和松树的
存活模式。
3.2.3
种群的增长模型
数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、
简化的数
学结构。
人们用数学模型来揭视系统的内在机制和对系统行为进行预
测。
种群生态模型是研究理论生态学的主要研究内容，
在模型研究中，
主要是模型的结构，
哪些因素决定种
群的大小？哪些因素决定种群对
自然和人为干扰的反应速度等。
3.2.3.1
与密度无关的种群增长模型
一个以内
禀增长率（
r
m
）指实验室条件下，食
物不受限制、同种
其他个体的密度维持在最适水平无天敌、
且在
温湿光照和食物条件组
配下，种群的最大瞬时增长率）增长的种群，其种群数目将以指数
方
式增加。只有在种群不受资源限制情况下，这种现象才会发生。这类
< br>指数生长称为与密度无关的种群增长，
与密度无关的种群增长又可分
为两类，如果种群各个世代不相重叠，如许多一年生植物和昆虫，其
增长是不
连续的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的
各个世代彼此重叠，如人和多
数兽类，其种群增长是连续的，可用微
分方程描述。
①
种群离散增长模型
最简单的种群离散增长模型由下式表示：
N
t
＋
1
＝
R
0
N
t
式中：
N
t
表示
t
世代种群大小，
N
t
＋
1
表示
t
＋
1
世代种群大小，
R
0
为世代净繁殖率
。如果种群以
R
0
速率年复一年地增长
，即：
N
t
＝
N
0
R
0<
/p>
t
将方程式
N
t
＝
N
0
R
0
t
两侧取对数
，即得：
lgN
t
＝
< br>lgN
0
＋
tlgR
0
这是直线方程
y
＝
a
＋
bx
的形式，因此，以对
t
作图即得一直线，
其中
lgN
0
是截
距，
lgR
0
是斜率。
R
0
是种群离散增长摸型中
的重要参数，
R
0
< br>＞
1
，种群上升；
R
0
＝
1
，种群稳定；
0
＜
R
0
＜
1
，种群下降；
R<
/p>
0
＝
0
，雌体没
有繁殖，种群
在下一代灭亡。
②
种群连续增长模型
大多数种群的繁殖
都要延续一段时间并有世代重叠，在任何时
候，种群都存在不同年龄个体。这一连续型种
群模型的描述，涉及到
微分方程。设在很短时间
dt
内种群的瞬时生出率为
b
，死亡率为
d
，
种群大小为
N
，侧种群舀员增长率
r
＝
b
－
d
，它与密度无关。即
dN
／
dt
＝（
b
－
d
）
N
＝
rN
，其积分式为：
N
t
＝
N
0
e
rt
例如初始种群
N
0
＝
100
，
r
为
0.5
，则
1
年后的种群数量为
100
×
e
0.5
＝
165
2
年后为
100
×
e
1.0
＝
2
72
3
年后为
100
×
e
1.5
＝
448
以种群大小
Nt
对时
间
t
作图，得到增长曲线呈
J
字型，但如以
lgN
t
对
t
作图，则变为直线。有关图例见
p
52
的图
3-5
3.2.3.2
与密度有关的种群增长模型
因环境资
源是有限的，生物本身亦是有限的，故大多数种群的
J
字型增长
都是暂时的，一般仅发生在早期阶段、密变很低、资源丰富
的情况下。随密度增大，资源
缺乏、代谢产物积累，环境压力势必影
响种群增长率
r
，使
r
降低，增长曲线也渐渐由
J
型变为
S
型，这是
种群在有限环境资源下的增长曲线。
与密度有
关的种群增长模型，
比与密度无关的种群增长模型增加
了两点假
设：
1.
有一个环境容量（通常以
K
表示，
）当
Nt
＝
K
时，
种群为零增长，
即
dN
／
dt
＝
0
；
2.
增长率随密度上升而降低的变化呈
比例。每增加一个个体，就产生
1
／
K
的抑制影响。随
个体的增长为
N
，即利用的空间将为
N
／
K
，可利用的剩余空间将只有（
1
－
N
／
K
）
如此即密变制约导致
r
随密度增而降低，种群增低将由
J
字型转变为
S
型。
< br>S
型曲线有两个特点：
1
曲绒线
渐近于
K
值，即平衡密度；
2
曲
线上升是平滑的。
产生
S
型曲线的数学模型是：
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