-
第六章
细菌和噬菌体的重组和连锁
本章重点
1
．细菌影印法研究。
2
．细菌和病毒的四种遗传分析方法：
转化、接合、性导、转导。
3
．掌握
F+
、
F
–
、
F'
、
Hfr
×
F+
的特点。
4
．理
解和掌握中断杂交和重组作图的原理。
5
．噬菌体结构和基因重组特点。
学时：
6
细菌和蓝绿藻：
一个线条状或环状染
色体
(
单倍体结构
)
< br>；
无典型的有丝分裂和减数分裂；
染色体传递和重组方式与真核生物不同。
病毒：
比细菌更简单；
在寄主细胞内以集团形式产生；
属于只有一条染色体的单倍体。
第一节
细菌和病毒在遗传学研究中的地位
一、细菌：
1.
大小：细胞较小、长约
1~2
?
(1?
＝
1/1000mm)
、宽约
0.5
?
；
2.
结
构：鞭毛、细胞壁、质膜、间体、核质体、核糖体
3.
遗传物质：单个主染色体、一个或多个小染色体
(
质粒
)
4.
涂布和繁殖：每个细
胞在较短时间内
(
如一夜
)
能裂殖到
10
7
个子细胞
→成为肉眼可见的菌
落或克隆
(clone)
< br>。
5.
生理特性突变：
①营养缺陷型：丧失合成某种营养物质能力，不能在基本培养基上生长；
原养型：野生菌株则可在基本培养基上生长。
用不同的选择性培养基→测知突变的特性。
②抗性突变型：
如抗药性或抗感染性。
例如：青霉素
（
penr
）抗性突变的菌落。
测定突变的方法──影印法：
黎德伯格等
（
Lederberg
J.
和
Lederberg E. M.,
1952
）
设计。
Lederberg
J., 1958Nobel
奖获得
者，发现细菌转导和接合<
/p>
二、病毒：
单倍体，仅一条染色体。病毒→蛋
白质外壳
+
核酸。
病毒分类：
寄主：动物、植物、细菌等；
遗传物质：
DNA
或
RNA
。
三、细菌和病毒在遗传研究中的优越性：
1
．世代周期短：大肠杆菌（
）
20
分钟可繁殖一代。
2
．便于
管理和生化分析：个体小，一般在
1 ?
至几
< br>?
之间，操作管理方便。
1
精品文档
3
．便于研究基因突变：裸露的
DNA
分子（有的病毒为
RNA
分子）
，容易受环境条件的影
响而发生突变；单倍体生物，不存在显性掩盖隐性问题，隐性突变也能表现出来。
< br>
4
．便于研究基因的作用：
影印培养，易检出营养缺陷型突变，有利于从生化角度来研究
基因的作用。
5
．便于研究基因重组：
细菌具有转化、转导和接合作用，可以进行精密的遗传分析。
6.
便于研究基因结构、功能及调控机制：
细菌和病毒的遗传物质简单，易于进行基因定位、结构分析和
分离，基因的表达调控
也适于采用生理生化的方法进行深入研究。
7.
便于进行遗传操作：
染色体
结构简单，没有组蛋白和其它蛋白的结合，更宜于进行遗传工程的操作。
四、突变型筛选
要得到特定表型的突
变型，
主要不是依赖使用不同的诱变剂，
而是依赖于采用不同的
筛选方
法。
1.
糖发酵性突变株
Lac-
选择：可
Lac+
将和
Lac-
涂布于伊红
-
美蓝（
EMB
）培养基上，
Lac+
可形成有金属光泽的紫色菌落，而
Lac-
则形成白色菌落
，因此很容易识别。
2.
抗性突变体选择：把经过诱变处
理的细胞直接涂布到含有某种噬菌体或抗菌素的培养基
上，形成的菌落克隆就是抗性突变
。
3.
营养缺陷型突变的选择：如选
择氨基酸营养缺陷型，可先把经诱变剂，如
X
射线、紫外线
或化学诱变剂等处理的细菌涂布在含有所有
20
种氨基酸的完全培养基上，这种培养基能使
各种营养缺陷型生长，培养的目的是通过
细胞分裂使突变型充分表现。
待菌落出现后，用印迹法（
replica-plated m
ethod
）把它们影印到基本培养基上鉴别出在不含
任何氨基
酸的培养基上不能生长的克隆，
然后再把这一克隆培养到只含一种氨基酸的培养基
上，从而判定该突变型需哪种氨基酸才能生长。
第二节
细菌的遗传分析
一、细菌的杂交
细菌主
要是无性繁殖，
1946
年发现不同品系大肠杆菌可以杂交，并
进行基因重组，
从而首次发现了大肠杆菌也有
“
性别
”
。
命名：
野生型或营养缺陷型：
按照菌株所不能合成的物质的前三个字母来命名，
右上角标上
“
+
”
或
< br>“
-
”
分别代表野生型和缺陷型
（突变型）
。
抗生素
敏感或抗性：取前三个字母，右上角标上
s
或
< br>r
，代表敏感或抗性，例如，链霉
素敏感的写成
strs
，对链霉素抗性的写成
strr
。
不同营养缺陷型的大肠杆菌：
A
菌株：
Met- bio-
thr+ leu+
，需加甲硫氨酸和生物素。
B
菌株：
Met+ bio+
thr- leu-
，需加苏氨酸和亮氨酸。
A
菌株和
B
菌株营养缺陷型，不能在基本培养上生长。
< br>
A+B
菌株混合培养，在完全培养基上，几小时后离心，涂布基本培养基上，长出原养
型
（
Met+ bio+ thr+
leu+
）菌落。
这种原养型细胞如何出现？
A
、
B
菌株分别培养在基本培养基上→一边加
压和吸引使培养液充分混合→结果任何一
臂的培养基上均未长出原养型细菌。
∴直接接触（接合）是原养型细胞出现的必要条件。
A
、
B
菌株中都有链霉
素敏感型（
Strs
）和抗链霉素突变型（
Strr
）
。
2
精品文档
在不含链霉素的基本培养基上将这两个菌株进行正反交，即
Astr
s
×
Bstrr
与
< br>Astrr
×
Bstrs
，结果都可以得到原养型菌落；
在含有链霉素的基本培养基上进行同样杂交时，只有
Astrs
×
Bstrr
得到原养型菌落，
而杂交中
Astrr
×
Bstrs
未产生原养型菌落。
说明菌株
A
和菌株
B
< br>在杂交中起着不同的作用，菌株
A
相当于雄性，是遗传物
质的
供体（
donor
）
，而菌株
B
相当于雌性，是遗传物质的受体
(receptor)
。
在含有链霉素的基本培养基中，
Astrs
< br>×
Bstrr
的杂交能得到重组原养型菌落，
因为供体
虽然对链霉素敏感，
不能分裂，
但链霉素并不影响供体的基因转移。
受体是对链霉素抗性的，
所以在含有链霉素的培养基中既不影响细胞分裂，也不影响它接受外源遗传物质而发生重< p>
组，从而形成原养型菌落。
反交
Astrr
×
< br>Bstrs
得不到原养型，
因为受体对链霉素敏感，
虽然供体能转移遗传物质，
但受体细胞不能分裂，所以不能形成原养
型菌落。
遗传物质是单向转移的。
海斯（
Hayes
W.,1952
）证明：
接合过
程是一种单向转移，
A
菌株遗传物质→
B
菌株，
从供体
（
donor
）
到受体
（
receptor
）
。
二、
F
因子
1.
概念
F
因子（
F
factor
或
F element
）
：又称性因子（
sex
factor
）或致育因子（
fertility facto
r
）
，
是能够独立增殖的环状
DNA
分子，是一种附加体。
F
因子是一种封闭的环状
DNA
分子，相对分子质量约为
3.5
×
1
06
，全长约为
6
×
< br>104
个
bp
，大约为大肠杆菌
环状染色体全长的
2%
。他可以以游离状态存在于细胞质中。<
/p>
携带
F
因子
的菌株称为供体菌或雄性，用
F
＋表示。
未
携带
F
因子的菌株为受体菌或雌性，用
F
－表示。
2.F
< br>因子结构包含
3
个区域
（
1
）原点（
ori
gin
）是转移的起点；
（
2
）
致育基因
（<
/p>
fertility gene
）
使它具
有感染性，
其中一些基因是编码形成
F
纤毛
（
F pilus
）
的蛋白质，既纤毛与
F-
细胞表面的受体相结合，在
两个细胞间形成细胞质桥；
（
3
）配对区（
pairing
region
）与细菌染色体多处的核苷酸序列相对应，因此
F
因子可
以分别地与染色体上这些同源序列配对，
通过
交换整合到染色体中，
成为细菌染色体的一部
分。
3.F
因子的三种状态：
以大肠杆菌为例：
①没有
F
因子，即
F
－；
②
一个自主状态
F
因子，即
F
＋；
③一个整合到自己染色体内的
F
因子，即
Hfr
。
4.
自主状态时
F
因子独立进行分裂。
三、接合（
conjugation
）
：
< br>1.
概念：是指原核生物的遗传物质从供体（
donor
）转移到受体（
receptor
）内
的过程。
特点：需通过细胞的直接接触。
2.
F
因子的传递：
带
F
因子
的细菌较少。具有
F
因子的菌株可以作为供体。
∵
F
因子中有形成
F
< br>性伞毛
（
Fpilus
）
的基因→接合管→
F
＋
细胞中的
F
因子由接合管
向
F
－传递
→
F
－受体
变成
F
＋。
精品文档
3
低频重组（
low
frequency
recombination,Lfr<
/p>
）
：
F+
和
F-
之间杂交只有
F
因子的传递，而
细菌染色体并不转移，因此尽管
F
因子转移频率很高，但两者染色体之间重组频率很低，
因此
F+
品系称为～。
3.
Hfr
细胞的形成及染色体的转移：
F
因子整合到细菌染色体上（
F
＋→<
/p>
Hfr
细胞）
，其繁殖与细菌染色体同步
进行。
此时，
细菌基因的重组频率增加
4
倍以
上，
∴染色体上整合有
F
因子的菌株，
称为
Hfr
菌株。
在
Hfr
×
F
－结合
时，细菌染色体由一小段单链的
F
因子为前导而转移到
F-
受体→边
进入边合成。一般仅小部分细菌染
色体能够转入，接合中断→受体细胞为
F
－，
< br>
F
因子仍留在供体内。
高频重组（
high
frequency
recombination,Hfr<
/p>
）
：
F
因子整合
到细菌染色体中，与
F-
细胞
接合后可
以将供体染色体的一部分或全部传递给
F-
受体，当供体和受体
的等位基因带有不
同标记时，在它们之间就可以发生重组，重组频率可达
10-2
以上，故称为
Hfr
品系。
4
、细菌接合重组的特点
在接合期间，
Hfr
细胞和
F-
细胞之间的接合管常会自发断裂，进入的
Hfr
染色体也随之
断裂，一般说很少有整条
Hfr<
/p>
染色体转入
F-
细胞的。所以：
（
1
）
F-
细胞得到的只是
F
因子
的一部分，
F
因子其余部分依赖于整条
Hfr
染色体的转
移。这样在
Hfr<
/p>
×
F-
杂交中选出的大多数重组子仍为<
/p>
F-
。
（
2
）
F-
受体细胞
只接受部分的供体染色体，这样的细胞就称为部分二倍体（
partial
diploid
）或称为半合子（
merozyg
ote
）
。
外基因子（
exogenote
）
：在
部分二倍体细胞中，供体提供的部分基因组称为
~
。
内基因子（
endogenote<
/p>
）
：在部分二倍体细胞中，受体提供完整的基因组，称为
~
。
∴受体
和供体的重组就是内基因子与外基因子之间的重组，
而且这种重组不同于真核生
物的完整的二倍体重组。
部分二倍体：
当
F
＋或<
/p>
Hfr
的细菌染色体进入
F
－后，在一个短时期内，
F
－细胞内的某些位点就会
成为二倍体
DNA
。
< br>
部分二倍体中发生交换
:
单数交换：打开环状染色体，产生
一个线性染色体，这种细胞是不能成活的。
偶数交换：产生可遗传的重组体和片段。
①如果内外基因子只发生单交换，则环状染色体被破坏，形成的线状染色体不能复制，
因而含有这种线状染色体的细胞就不能繁殖。
只有偶数次的交换才能保持细菌染色体的
完整
性，产生有活性的重组子。
②偶
数次交换得到的重组子只有一种类型，因为相反的重组子（
reciprocal re
combinant
）
是一个线状的片段，
照例不能复制，
随着细胞分裂而被丢失，
所以重组后细胞所
产生的菌落
不再是部分二倍体，而是单倍体。
四、中断杂交
50
年代，雅科（
Jacob
F.
）和沃尔曼（
Wollman
E.
）
：
中断杂交试验：发现接合时遗传物质转移是直线进行。
其方法为：
①
Hfr
菌株与
F-
菌株混合培养。
Hfr
菌株：
strs a+ b+
c+ d+
对链霉素敏感
F-
菌株：
strr
a- b- c-
d-
抗链霉素
②不同时间取样→搅拌器中断杂交→
稀释→含链霉素完全培养基→
杀死<
/p>
Hfr
细菌→
4
精品文档
抗
str
细菌菌落→
影印培养法：鉴定
a+b+c+d+
各基因转移时间
。
例题：
Hfr
菌株：苏氨酸
(thr+)
、亮
氨酸
(leu+)
、抗叠氮化物
(az
ir)
、抗
T1
噬菌体
(tonr)
、半乳糖
(gal+)
< br>、乳糖
(lac+)
。
F-
菌株：
thr-
、
leu-
、
azis
、
tons
、
gal-
、
lac
型。
在时间
t=0
时，让这两种细胞培养物混合
进行通气培养，每隔一定时间取样，把菌液放
入搅拌器内搅动以打断配对的接合管，
使接合的细胞分开以中断杂交，
将中断接合的细菌接
种在几种不同的培养基上，测定形成了何种重组子。
中断杂交实验结果表明，
在接合开始后，
Hfr
的不同非选择标记可与
F-
细胞的染色体在
不同时间形成重组子。
①
8
分钟时：
thr+
进入
F-
细胞；
8.5
分钟时：
leu+
< br>进入
F-
细胞；
②
9
分钟时：出现叠氮化物抗性的菌落，少数
azir
基因进入
F-
细胞；
③
11
分钟时：出现抗噬菌体
T1
的
F-
细菌；
④
1
8
和
25
分钟时：分别出现乳糖和半乳
糖发酵基因，即
lac+
和
gal b
+
进入
F-
细胞。
①重组体中各标志基因进入
F-
细胞中时间不同，达到最高水平的时间也不同；
②随时间的推迟，某个基因的重组率增加；一定程度后，重组率便不再增加。
如：
10`tonr
首次出现，
15`
时
40%<
/p>
、
25`
后
80
%
。
∴
Hf
r
中基因是按一定的线性顺序依次进入
F-
菌株的。
中断杂交技术（
interrupted
mating
technigue
）
：在若干不同的选择培养基（
selsctive
media
）
上，
分析<
/p>
Hfr
染色体上其它非选择性标记基因进入
F-
细菌的顺序和所需时间
（分钟）
，
绘制出连锁图。这种根据供体基因进入受体细胞的顺序和时间绘制连锁图的技术，称为
～。
表
6-2
大肠杆菌
Hfr
thr+leu+l
ac+gal+azistonsstrs
×
F-
thr
－
leu
－
lac
－
gal
－<
/p>
azir
tonr
strr
的结
果
基因
thr+
leu+
azis
他
ons
lac+
gal+
转入时间（
min
）
8
8.5
9
11
18
25
频率
100
（选择标记）
100
（选择标记）
90
70
40
25
不同基因所能达到的稳定转移频率不同，这表明它们与<
/p>
thr
和
leu
座位之间以及它们之
间的顺序和距离不同。
Hfr
细菌的基因按一定的时间顺序
依次地出现在
F-
细胞。因为基因在染色体上，染色体
从这一端开始称为原点，以线性方式进入
F-
细
胞中。
基因离开原点越远，进入
F-
越迟。离开原点较远的基因，可能在转移过程（
transfer <
/p>
process
）停止以前，仍未转移，因而斜率较低，达到的最
高值也较小。
以基因出现的时间为标准→作出
E.
coli
的遗传连锁图。
用基因转移
时间进行作图，图距单位用分钟来度量，全部染色体转移需
90
分钟，因此
大肠杆菌整个环形遗传图为
90min
。
同一个
Hfr
菌株的转移的起始点以及转移顺序在不同实验中都是相同的，但是一个
F
+
品系可产生许多
Hfr
品系，
这是因为
F
因子在细菌染色体上有许多插入位
点而且其插入取向
精品文档
5
不同而形成的。
用不同的
Hfr
菌株进行中断杂交实验，
则他们的转移起点
、
基因转移顺序以及转移方向
都不相同。
用一种大肠杆菌的不同
Hfr
菌株
进行中断杂交实验，
作出连锁图，
其基因向
F-
细胞转移
的顺序不同。
Hfr
类型
原点
基因转移顺序
HfrH
O
thr
pro
lac
pur
gal
his
gly
thi
1
O
thr
thi
gly
his
gal
pur
lac
pro
2
O
pro
thr
thi
gly
his
gal
pur
lac
3
O
pur
lac
pro
thr
thi
gly
his
gal
AB312
O
thi
thr
pro
lac
gur
gal
his
gly
转移的顺序是不是随机？例如：
thr thi gly
。
每一
Hf
r
菌株的基因顺序虽不相同，但不是随机的。任何线性的
Hfr
染色体的形成都
可用
F
因子插入环状染色体的不同地点来说明。
差异：不同
Hfr
菌株转移的原点
(O)
和转移方向不同。进一步说明
F
因子和细菌染色
体
都是环状。
五、重组作图（
recombination
mapping
）
中断杂交是根据基
因转移的先后次序，以时间为单位进行基因定位的。
重组作图是根据基因间重组率进行基因定位的。
两种方法相互补充，提高基因定位的精确性。
基因距离较远中断杂交作图很有效。
基因距
离较近，基因间转移时间＜
2
分钟时，仅用中断杂交实验进行基
因定位不精确可
靠，应采用传统的重组作图法。
中断杂交可为重组作图提供某些基因之间连锁关系及其前后次序的依据。
例：根据中断杂交实验已知二个基因紧密连锁
:
lac-
（乳糖不发酵）
ade-
（腺嘌呤缺陷型）
Hfr lac+
ade+
×
F-lac-
ade-
杂交中是
lac+
先进入<
/p>
F-
受体，而
ade+
< br>后进入。
Hfr lac+
ade+
转入受体后将会发生：
①因
为供体
Hfr
转入片段不能独立复制，
如果未进入
F-
受体的基因组中去，
那
么在以后
的细胞分裂中就丢失了；
②如果
已进入
F-
基因组中去，而且在缺乏腺嘌呤的培养基上表型为<
/p>
F- lac+ ade+
，这显
然是这
两个基因之外发生双交换的产物，
lac-
ade
这两个基因之间并未发生重组；
③表型为
lac+ ade-
，这种类
型在缺乏腺嘌呤的培养基上就不能生长，所以筛选不出来，
而且对测定这两个基因之间的
图距也没有意义，因为可能是
lac+
进入，而
ade+
还未进入
F-
细胞；
④只有在缺乏腺嘌呤的完全培养基上选出
lac-
ade+
才是真正的重组子。因为已知
ade+<
/p>
是在
lac+
之后进入
< br>F-
细胞，
既然
ade+
已进入，
lac+
也已先进入，
所以选出重组子
F- lac- ade+
必然是外
基因子和内基因子在这两个基因之间发生交换的结果。
F-
lac- ade-
在缺乏腺嘌呤的条件下是不能生长的，当然对于计算这两个基因之间
的图距也没
有意义。因此
lac
与
ade
之间的图距应为：
RF(lac-ade)
用重组频率（
RF
）所测得的基因间距离与用
中断杂交以时间（
T
）为单位的基因间距离基
< br>精品文档
6
本上是一致的。
两个位
点间的时间约为
1
分钟，两个值的比
R
F
：
T
约等于
20
，即它们之间的关系大约
是
1mi
n
等于
20
个图距单位。
六、
F`
因子与性导
F+
与
Hfr<
/p>
两种菌株可以相互转变，
F
因子可以插入
到染色体中去，形成
Hfr
菌株；又可
通过规则的交换和剪切，从染色体上完整地游离下来形成
F+
菌
株。
F
因子整合过程：
可逆：发生环出时，
F
因子又可重新离开染色体。
Adelberg
和
Burns(1959)
：
< br>F`
因子（
F`-factor
）
：
F
因
子偶尔在环出时不够准确，会携带出染色体上的一些基因，
这种因子称为
F'
因子。
F'
因子
携带染色体的节段大小：从一个标准基因到半个细菌染色体。
由于
F
因子在细菌染色体上插入位置不同而构成不同的
Hfr
品系，由此形成不同的
F`
因子。
它们各自携带细菌的不同基因和不同长度的
D
NA
片段，
有的
F`
< br>因子携带若干个基因
的一大段细菌的染色体。
F
’
因子使细菌带有某些突出的特点：
⑴
F'
因子转移基因
频率极高，如同
F+
因子转移频率；
⑵
F'
因子自然整合率极高，并且整合
在一定的座位上。
∵携带与细菌染色体一样的同源区段；而正
常
F
因子可在不同座位整合。
性导（
sexduction
或
F`-duction
）
：指接合时由
F'
因子所携带的外源
D
NA
整合到细菌
染色体的过程。
雅科和阿代尔伯格发现：
特殊的
Hfr
菌株能把
lac+
等位基因高频率地转移到
F
lac-
受体中。
∵①<
/p>
lac
基因位于远端，中断杂交实验中只
1/1000
重组率；
②由<
/p>
F'
携带
lac+
基因进入受体后可在
lac
位点上形成部分二倍体
F'
lac+ /
lac-
。
F`
因子转移细菌基因不同于
Hfr
菌株。
1. Hfr
thr+leu+strs
×
F-
thr-leu-strr
筛选出
F-:
thr+leu+strr
重组子
2.F`
thr+leu+strs
×
F-
thr-leu-strr
筛选出
F
`:thr+leu+strr
重组子
杂交中把混合培养物涂布在含链霉素的基本培养基上，第一个杂交选出的菌株都是
F-
，
因此不能将
thr+leu+
转入
F-
菌株。
第二个杂交选出的菌株都带有活性的
F
因子
，能与其他
F-
菌株杂交，并能将
th
r+leu+
转入
F-
菌株，而且这些
菌株也具有
F`
因子，所以都是
F+<
/p>
，仍具有感染能力。
产生
F`
因子的
Hfr
菌株仍保
持单倍体状态，
F`
因子转入到受体细胞之后，
由于引入了供
体细胞的部分基因，从而构成了部分二倍体。
性导在遗传学分析中的作用
部分二倍体如果不发生重组
1.F`
因子自主复制，可在细菌
细胞中延续下去；
2.<
/p>
性导所形成的部分二倍体可用作不同突变型之间的互补测验→确定这两个突变型是
属于同一个基因或是两个不同基因；
3.
观察由性导形成的杂合的部分二倍体中某一性状的表现→确定等位基因中的显隐性
关系；
4.
分离
出大量
F`
因子
（每个
F
’
因子携带有不同大肠杆菌基因）
< br>
→
利用不同基因在一起
7
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的并发性导的频率来作图；
部分二倍体如果发生了重组
即
F`
因子所携带的供体细菌染色体同受体细菌染色体之间的同源重组，
如果发生了单
交换，就导致
F`
整合形
成
Hfr
品系，同时
F`
因子上所携带的基因发生重组；如果双交换，
则形成
F`
品系，只是
F`
因子的细菌基因和
受体染色体的等位基因之间发生互换。
并发性导
(co-sexduction):
< br>：是建立遗传图的另一手段，两个位点必须密切相连才能处在
同一个
F'
因子上。
获得两个位点间重组率→每个片段的连锁群。
性导作图法与转导作图法相同。
三种不同的致育因子的相互关系
1.
F`
是带有部分细菌染色体
F
因子，它
的性质在
F
和
Hfr
< br>之间。
Hfr
通过交换，可以形
成带有部分细菌染色体的
F`
因子，而
F`
因子又可通过交换整合到细菌染色体的
< br>原来位置，
回复到以前的
Hfr
状态。
2.F`
因子连同它所带有的
部分细菌染色体可一起转移到
F-
细胞，
其转移速率近于
F
因子。
3.
有
F
因子的细胞是
F+
细胞，
没有
F
因子的细胞是
F-
细胞。
F
因子由供体进入
F-
细胞，
使受体细胞成为
F+
细胞，但供
体细胞仍为
F+
，其染色体很少转移。
F
因子可通过简单交换
整合到细菌染色体上，形成
Hfr
染色体。反过来，通过简单交换，又可从
Hf
r
染色体产生
F
因子。
不同的
Hfr
菌株的染色体转移起始点和方向不同，<
/p>
这是由于
F
因子整合的位置和方向
不同的缘故。
4. Hfr
能以高频率把细菌染色体转移到
< br>F-
细菌中，
而
F
因子因位于
Hfr
染色体的最末端，
极少进入。
F`
因子和
F
因子很容易转移到
F-
细胞中，但供体染色
体的转移率很低。
七、转化（
tra
nsformation
）
概念：某
些细菌通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，将此外源
DNA
片段通过重组整
合到自己染色体组的过程。
1928
年，格里费斯（
Griffith
F.
）在肺炎双球菌中发现转化现象。
1944
年，阿委瑞（
Avery
O. T.
）进行肺炎双球菌转化试验；证实遗传物质是
DNA
；
转化是细菌交换基因的方法之一。
转
化的条件：细菌活跃摄取外源
DNA
分子；
具备重组程序所必需的酶。
转化三种细菌：肺炎双球菌；
枯草杆菌；
流感嗜血杆菌。
转化的两个例子：
①
用两个带有不同抗性的肺炎双球菌
群体混合→可以发现带有双抗性的细菌。
细菌裂解→
DNA
< br>残留→其它细菌摄取转化。
②
枯草杆菌活细胞表面分泌
DNA
，可被
其它细胞摄取。
（一）供体与受体的互作：
①
转化片断的大小：
肺炎双球菌转化：
DNA
片断至少有
800bp
；
枯草杆菌的转化：
DNA
片断至少有
16000bp
。
②
供体
DNA
分子存在的数目：
供体
DN
A
分子数目与特定基因的成功转化有关。
链霉素抗性基因转化：
每个细胞含有
10
个
DN
A
分子之前，
抗性转化体数目一直与
D
NA
分子存在数目成正比。
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