-
1.
乳糖操纵子的正负调控机制
⑴
乳糖操纵子（
lac
）是由调节基因（
lac
I
）
、启动子（
lac
P
）
、操纵基因（
lac
O
）和结
构基因（
lac
Z
、
lac
Y
、
lac
A
）组成的。
lac I
编码阻遏蛋白，
lac
Z
、
lac
Y
、
lac A
分别编
码
β
-
半乳糖苷酶，
β
-
半乳糖苷透性酶和
β
-
半乳糖苷转乙酰基酶。
⑵
阻遏蛋白的负性调控：当培养基中
没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基
因上，阻止了结构基因的表达；当培养基
中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻
遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能
结合到操纵基因上，使
RNA
聚合酶能正常
催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。
⑶
cAMP-CAP
是一个重要的正调节物质，可以与操纵上的启动子区结合，启动基因转
录。培养
基中葡萄糖含量下降，
cAMP
合成增加，
cAMP
与
CAP
形成复合物并与
启动子
结合，促进乳糖操纵子的表达。
⑷
协调调节：
乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与
CAP
的正调
控两种机制，
互相协调，互相制约。
2.
详述大肠杆菌色氨酸操纵子的调
控机理
。
答：大肠杆菌色氨酸操纵子
的转录受阻遏和衰减两种机制的控制，前者通过阻遏蛋白和
操纵基因的作用控制转录的起
始，
后者通过前导序列形成特殊的空间结构控制转录起始
后是否
进行下去。
⑴
色氨酸操纵子的可阻遏系统：
在阻遏
系统中，起负调控的调节基因的产物是一个无活性的阻遏蛋白，色氨酸是辅阻遏
物；
当色氨酸不足时，
阻遏蛋白无活性，
不能和
操纵基因结合，
色氨酸操纵子能够转录；
当色氨酸充足时，阻遏
蛋白和它结合而被激活，从而结合到操纵基因上，而色氨酸操纵
子的操纵基因位于启动基
因内，因此，活性阻遏物的结合排斥了
RNA
聚合酶的结合，<
/p>
从而抑制了结构基因的表达。
⑵
色氨酸操纵子的衰减调控
在色氨酸操
纵子的操纵基因和第一个结构基因之间有一段前导序列，
在前导序列上游部
分有一个核糖体结合位点，
后面是以起始密码
AUG
开头的
14
个氨基酸的编码区，
编码
区有两个紧密相连的色氨酸密码子，后面是一个终止密码子
UGA
，在开放阅读框下游
有一个不依赖
ρ
因子的终止子，
是一段富含
G/C
的回文序列，
可以形成发夹结构，
因此
可以在此处终止转录。
另外前导序列包含
4
个能进行碱基互补配对的片断
1
区、
2
区、
3
区和
4
区。它们能以
1
、
2
和
3
、
4
或
2
、
3
的方式进行配对，从而使前导序列形成二级
结构的变化。在细菌中，翻译与转录偶连，一旦
RNA
聚合酶转录出
trp
mRNA
中的前
导肽编码区，核糖体便立即结合上去翻译这一序列。当细胞中缺乏色氨酸
时，
Trp-tRNATrp
的浓度很低，
核糖体翻译前导肽至两个连续的色氨酸密码子处就陷入停顿，
这时核糖体只占据
1
区，由
RNA
聚
合酶转录的
2
区和
3
< br>区便可配对，
4
区游离在外，
这
样就不能形成终止子结构，
RNA
聚合酶就可以一直转录下去，
最后完成
trp
全部结构
基因的转录，
得到完整的
mRNA
分子。当细胞中存在色氨酸时，就有一定浓
度的
Trp-tRNATrp
，核糖体便能顺利通过两个连续的
色氨酸密码子而翻译出整个前导肽，直
到前导肽序列后面的终止密码子
< br>UGA
处停止。此时，核糖体占据了
1
< br>区和
2
区，结果
3
区和
4
区配对，形成转录终止子结构，使
RNA
聚合酶终止转录。实现衰减调控的关
键在于
时间和空间上的巧妙安排。在空间上，两个色氨酸密码子的位置很重要，不可随
意更改；
在时间上，核糖体停顿于两个色氨酸密码子上时，序列
4
应当还
未转录出来。
3.
基因组文库与
< br>cDNA
文库的区别：
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