-
底栖动物
栖动物是指水蚯蚓、螺类和蚌类等无脊椎动物，多生活于水体底
层，
是生物链的重要环节。
中俄西伯利亚联合科学考察队队员、
中科院水生生物所王洪铸研究员
介绍说，
这类动物多为初级消费者，
以有机碎屑和藻类等为食，
同时又
是鱼类等水生经济动
物的食物。
科技名词定义
中文名称：
底栖动物
英文名称：
zoobenthos
定义
1
：
<
/p>
生活在水底
(
底内或底表
)
的动物。
所属学科：
海洋科技
(
一级学科
)
；
海洋科学
(
二级学科<
/p>
)
；
海洋生物学
(
三级学科
)
定义
2
：
生活史全部或大部分时间生活在水底的无脊椎动物。
所属学科：
生态学
(
一
级学科
)
；水域生态学
(
二级学科
)
定义
3
：
生活在水域底表或潜栖在底泥中的水生动物。
所属学科：
水产学
(
一
级学科
)
；水产基础科学
(
二级学科
)
定义
4
：
生活繁衍在各类水体底部的动物的总称。
所属学科：
资源科技
(
一级学科
)
；动物资源学
(
二级学科
)
基本信息
底栖动物
benth
（
on
）
ic
animal
底栖生物
中的动物的总称。
底栖动物是生活在水体底部的肉眼可见的动物群落。
底栖动物（
zoobenthos
或
benthic
animal
）是指生活史的全部或大部分时间生活于
水体底部的水生动物群。
除定居和活动生活的以外，
栖息的形式多为固着于岩石等坚硬的基体上和埋没于
泥沙等松软的基底
中。此外还有附着于植物或其他底栖动物的体表的，以及栖息在潮
间带的底栖种类。在摄
食方法上，以悬浮物摄食（
suspension
fe-ed
ing
）和沉积物摄
食（
deposi
t
feeding
）居多。
底栖动
物是一个庞杂的生态类群，
其所包括的种类及其生活方式较
浮游
动物
复杂
得多，常见的底栖动物有水蚯蚓、
摇蚊幼虫
、螺、蚌、河蚬、虾、蟹和水蛭等。
主
要包括水栖寡毛类、软体动物和水生昆虫幼虫等。
多
数底栖动物长期生活在底泥中，具有区域性强，迁移能力弱等特点，对于环境
污染及变化
通常少有回避能力，其群落的破坏和重建需要相对较长的时间；且多数种
类个体较大，易
于辨认。同时，不同种类底栖动物对环境条件的适应性及对污染等不
利因素的耐受力和敏
感程度不同；根据上述特点，利用底栖动物的种群结构、优势种
类、数量等参量可以确切
反应水体的质量状况。
[
编辑本段
]
研究分类
1.
根据研究的需要可分
(1)
原生底栖动物（
primary
zo
obenthos
）
,
是能直接利用水
中溶解氧的种类，包
括常见的蠕虫、底栖
甲壳类
、双壳类软体动物等。
(2)
次生底栖动物（
secondary
zoobenthos
）
,
是由陆地生活的祖先在系统发生过
程中重
新适应水中生活的动物，主要包括各类水生昆虫、软体动物中的肺螺类（
Pul
mata
）如椎实螺
Lymnea
等。
2.
为了研究方便，可分
(1)
将不能通过
500μm
孔径筛网的动物
称为大型底栖动物（
marofauna
）
。
(2)
能通过
500μm
孔径筛网但不能通过
42μm
孔径筛网的动物为小型
底栖动物
（
m
eiofauna
）
。
(3)
能
通过
42μm
孔径筛网的动物为微型底栖动物（
nanofauna
）
。
[
编辑本段
]
生活方式
3.
按其生活方式，可分为五种类型
（
1
）固着型
--
固
着在水底或水中物体上生活，如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛
类、苔藓动物等。
（
2
）
底埋型
--
埋在水底泥中生活，
如大部分多毛类、
双壳类的蛤和蚌、
穴居的蟹、
棘皮动物的海蛇
尾等。
（
3
）
钻蚀型
--
钻入木石、
土岸或水生植物茎叶中
生活的动物，
如软体动物的海笋、
船蛆和甲壳类的蛀木水虱。<
/p>
（
4
）底栖型
--<
/p>
在水底土壤表面生活，稍能活动，如腹足类软体动物、海胆、海参
及海星等棘皮动物。
（
5
）自由移动型
--
在水
底爬行或在水层游泳一段时间。为水生昆虫、虾、蟹。
呼玛河底栖动物种类多样性和生物量均较低
,
结合
2
次调查
,
共采到底栖动物
28(
属
);
节肢
动物门共
18
种
,
其中昆虫纲
6
目
17
属
,
甲壳纲动物
1
种
;
< br>软体动物门共
10
种
,
其中腹足纲
8
种
,
瓣鳃纲
2
种
;
昆虫纲的种类最多
,
占
60.71%
之强
.
底栖动物名录
见表
1.
表
2
呼玛河底栖动物名录
2
中文名学名中文名学名软体动物门
(
二
)
蜉蝣目腹足纲
4.
扁蜉
.1.
涵螺
.5.
小蜉
.2.
拟钉螺
.6.
花鳃
蜉
.3.
长罗卜螺
7.
蜉蝣
.4.
鱼盘螺
8.
二尾蜉
.5.
光亮隔扁螺
(<
/p>
三
)
裱翅目
6.
丰球隔扁螺曙
,
船舶却
9.
绿石蝇
.7.
黑龙江短沟
卷
1.
短尾石蝇
.8.
格短沟蜷
11.
投合石蝇
.<
/p>
瓣鳃纲
(
四
)<
/p>
鞘翅目
9.
褶纹冠蚌
12.
龙虱幼虫
1.
背角无齿蚌<
/p>
13.
小头虫节肢动物
-1.(
五
)
毛翅目昆虫纲
14
.
纹石蚕
.(
一
)
双翅目
15.
低
< br>头石蚕
.1.
粗腹摇蚊幼虫
.1
6.
拟角石蚕
.2.
多足摇蚊
.(
六
)
蜻蜓目
3.
长足付搔蚊
.17.
虫忽
.
甲壳纲
18.
东北鳌虾注
:
昆虫纲均为幼虫
.?78?
水产学杂志第
20
卷
3
讨论本
2
次调查
中均未发现底栖动物
的大门类
——
环节
动物门动物
,
而适应于流水的水生昆虫种类则占了总种类数的<
/p>
60.71%
之多
;
这与呼玛河的山区河流特点是分不开的
,
呼玛河的河床比降
达
1:1.48,
流速基本在
1.0/
以上
,
底
质为
块石
,
卵石和粗沙
,
< br>因此
,
底栖动物以栖息于石缝中或筑巢方式等适应于流水
中生存的种
类为主
.
昆虫纲的种类占了
绝大多数
.
第三篇
底栖动物
底栖动物（
zoobenthos
或
benthic anima
l
）是指生活史的全部或大部分时间生活于水
体底部的水生动物
群。
1.
根据研究的需要可分
(1)
原生底栖动物（
primary zoobenthos
）
,
是能直接利用水中溶解氧的种类，包括常
见的
蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等。
(2)
次生底栖动物（
secondary
zoobenthos
）
,
是由陆地生活的祖先在系统发生过程中重新适
应水中生活的动物，主要包括各类水生
昆虫、软体动物中的肺螺类（
Pulmata
）如椎实螺
Lymnea
等。
2.
为了研究方便，可分
(1)
将不能通过
500
μ
m
孔径筛网的动物称为大型底栖动物（
marofauna
）。
(2)<
/p>
能通过
500
μ
m
孔径筛网但不能通过
42
μ
m
孔径筛网的动物为小型底栖动物
（
meiofauna
）
。
(3)
能通过
42
μ
m
孔径筛网的动物为微型底栖动物（
nanofauna
）。
3.<
/p>
按其生活方式，可分为五种类型（
1
）固
着型
--
固着在水底或水中物体上生活，如海绵动
物、腔肠动物、管栖多毛类、苔藓动物等。
（
2
）底埋型
--
埋
在水底泥中生活，如大部分多毛类、双壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动
物的海蛇尾等。
（
3
）钻蚀
型
--
钻入木石、土岸或水生植物茎叶中生活的动物，如软体动
物的海笋、船蛆和
甲壳类的蛀木水虱。
（
4
）底栖型
--
< br>在水底土壤表面生活，稍能活动，如腹足类软体动物、海胆、海参及海星等
棘皮动
物。
（
5
）
自由移动型
--
在水底爬行或在水层游泳一段时间。为水生昆虫
、虾、蟹。
环节动物门主要特征：两侧对称；三胚层：具分节
现象，且多为同律分节；裂生真体腔、多
具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣
足，大多数具刚毛、排泄器官为后肾，海生
者多经单轮幼虫期。
第一章
环节动物门
第一节
多毛纲
概
述
多毛纲
是环节动物门中最大的一个纲。包括
80
余科、
1600
多个属、
10000
多个已描述
的种。主要特征：头部显著，口前叶有触手和触须。身体一般细长，多圆柱状
或稍扁。分节
明显。具疣足和成束的刚毛。肛节有肛须。雌雄异体。
一、形态和功能
多毛纲动物身体一般可分为：头部
躯干部
尾部
头部由口前叶
< br>(Prostomium)
、
围口节
(Peristomium)
、
咽和吻组成。
口前叶
(Prostomium)
是
口前的一个体节。具附肢，包括触手和触角。触手位于口前叶的背部或前缘，主司感觉；触
角的位置从腹到背、
从前端到头后，
具有感觉和摄
食两种功能。现以沙蚕科动物为例，
说明
其头部的构造。沙蚕头
部的口前叶卵圆形、梯形或多边形，具四个眼，前端有口前触手
(Prostomial
tencucles)
和两个卵形分节的口前触角
(Prostomial
papls)
，眼后具两
个横裂
隙称项器
(Orgaum
nuchale)
。
围口节
(Peristomium)
位于口前叶后面的一个环节。
围口节腹面具口，
两侧多具围
口触手。
在沙蚕科，触须一般恒定在３─４对。
咽和吻
吻由消化道的口腔和富肌肉的
咽外翻形成。
吻由颚环
(maxillary
ring)
口环
(oral
ring)
两部分组成，
为了分类上的方便，<
/p>
将吻可分为八个区。
吻具有几丁质的颚片和各种形状的小
齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿）
，
以及齿的排列和形状，这些都是很重要的分类依据。
< br>
躯干部
位于围口节之后，
肛节之前的所有体节，
皆为躯干部
,<
/p>
有同律分节和异律分节之分。
疣足
(Parapkdium)
为每个体节两侧肉质扁平状突起物，有运动和呼吸功能。
刚毛
(seta, chaeta)
位于疣足内部和外部的几丁质刺毛，
是由刚毛囊分泌的，
具辅助
运动、
捕食甚至建管的功能。
尾部
位于
身体的最后一节或数节，
又称肛部。
肛门开口于最末节的后端，
并具有１─２对
细长的肛须，有触觉的功能。
< br>
二、分类
多毛纲分为游走目和隐居目（管栖目）
游走目
自由生活。
除头部和尾部外全身各体节的构造相似，
每个体节有１对疣足，
并具肾
管和鳃。口前叶明显，咽（吻）能翻出口外，其前端有
< br>1
─
2
对发达的大颚，一般为捕
食性
动物，也有少数种类过穴居或管栖生活。
沙蚕科
Nereidae
体长呈圆柱
形，
具很多体节。
头部具明显的口前叶和围口节。
具眼四个
（极
少数无）
、<
/p>
0
─
2
根前触手
、两个分节的触角；围口节具３─４对触须；吻端具一对大颚（吻
平滑、具颚齿或软乳突
）
。多数种类前两对疣足单叶型，余皆为双叶型，背足叶具背刚叶和
1
─
3
舌叶（若背前刚叶伸长亦称
中背舌叶）
，腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶。具背、
腹须
。刚毛复型或简单型，刺状或镰刀状。肛部具肛须一对。
１<
/p>
.
沙蚕属
Nereis
吻的口环及颚环上均有圆锥形齿。
前两对疣足为单叶型，
以后为双叶型。
背刚毛为等齿
刺状，
在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。
腹刚毛为等齿、
异齿
刺状刚毛和异齿镰刀
形钢毛。我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕
N. vexillosa
、多齿沙蚕
natha
等。
2.
刺沙蚕属
Neanthes
口前叶有两个触手，
眼二对。
外翻吻的口环
和颚环上均具圆锥状齿，
但有时有些区无齿。
围口节无疣足及刚
毛，触须４对。前二对疣足为单叶型，
以后为双叶型。背刚毛仅有等齿刺
状一种，腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。如日本刺沙蚕
Neant
hes japonica
。
3.
围沙蚕属
Perinereis
口前叶具两个触手，
围口节４对触须，
吻的口环和颚环上均有齿，
Ⅵ区的齿为扁三角形、
横棒状或圆锥
形齿混在一起，
其余区均为圆锥形齿。
除前二对疣足为单叶型外
，
其余均为双
叶型。
背刚毛全部为刺状
刚毛，
腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。
如双齿围沙蚕
Perinereis
aibuhitensis
。
4.
疣吻沙蚕属
Tylorrhynchus
口前叶有两个触手，围口节触须４对。吻的口环和颚环上具软
的乳突，无坚硬的小齿。
除前２对疣足为单叶型外，其它均为双叶型。
< br>前部疣足背须的基部粗，
至末端渐变细。
无下
腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛，腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。
2
、齿吻沙蚕科
Nephtyidae
体长且扁，具许多断面为横长方形的体节。躯干部背中线稍隆起，腹中线具一种纵沟。<
/p>
口前叶小，具
1-2
对小触手。吻粗壮肌
肉质，有角质齿和许多乳突状突起。疣足双叶型，皆
由前、中、后三叶组成；发达的背、
腹叶间常具间须（鳃）。刚毛简单型：前刚叶多具梯形
毛状刚毛，后刚叶具细齿长毛状刚
毛或具膝状刚毛和叉状刚毛。齿吻沙蚕是泥沙滩习见种。
潮间
带分布的种常具银灰色的光泽（曾译名为银蚕科）；
深水种多绿色或红色，常见种类齿<
/p>
吻沙蚕
Nephthys
caeac
。
3
、吻沙蚕科
Glyceridae
体细长
,
两端尖细
,
背腹扁平。
口前叶圆锥形多环
轮，前端具４个小触手，无触角和触
须。翻吻大而长，为圆柱状或圆棒状，末端具４个大
颚，颚基部具副颚。体不分区，每个体
节具２─３个环轮。
疣足
双叶型或单叶型。鳃有或无。若有则简单或分枝，
能手缩或不能收
缩。背刚毛简单毛状、腹刚毛复型。
吻沙蚕以强有力的吻穴
居于泥沙中，吻外翻出几乎可
达体长的二分之一。
吻沙蚕属
Glycera
：
体长，
< br>前、
后端尖、
横断面扁圆形，
至
少３个环轮，
通常５─７个环轮，
前端具４个小触手。
吻很长，
表面具多种密集的吻器，
前端具４个大
颚，
副颚具侧翅。
除围口节和次一体节疣足单叶型外，
皆具双叶型疣足。
背刚毛简单型毛状或刺
状，腹
刚毛复型刺状。如长吻沙蚕
i
。
4
、海稚虫科
Spionidae <
/p>
体呈蠕虫型，
由许多较扁的体节组成。
口
前叶圆钝或尖或具缺刻。
一对有沟触角位于口
前叶与围口节之间
。吻无颚器。疣足双叶型，疣足叶片状无缺刻。刚毛简单，具毛状，双齿
或多齿有巾或无
巾钩状刚毛。
海稚虫科是多毛纲最大的科之一。
成体是底栖动物群落、
幼虫是浮游动物群落中重要的
组成部分。才女虫属
Polyd
ora
：口前叶前端圆钝具却刻，向后延伸为脑后脊。眼有或无。
第一刚节背刚毛有或无。
第五刚节大且变形、
仅具一种变形
粗足刺刚毛。
体后部背足叶有或
无足刺刚毛。腹足叶巾钩刚毛双
齿，始于第
7-17
刚节，两齿之间具明显的角，其炳部有或<
/p>
无收缩部。鳃始于第
5
刚节以后。如利氏
才女虫
P. ligni
。
三、生殖
多毛类生殖包括
< br>无性生殖
和
有性生殖
两种方式。
无性生殖有断裂生殖（
fragme
ntation
）和
出芽生殖（
bud
ding
or
gemmiparity
）
。包括自发
断裂（
sponta
neous
fragmentation
）和规则断裂（
orderly
fragmentation
）
。前者如
钙珊虫
Dodecaceria
本能
地断裂成单个体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生
一系列的子个体
；后者如斯氏缨鳃虫
Sabella spallanzanii
常在一定的体节准确地断裂。如：
钙珊虫。
出芽生殖（
budding
or
gemmiparity
）
由亲体上出现的突起（芽体）形成新的个体。在
多毛类中虽不多见，但变
化却很大。如多育钻孔裂虫
Trypanosyllis
pr
olifera
，几乎所有的体
节都能产生头部，而且新头的链
出现在连续的体节上。
有性生殖
多毛类多行有性生殖，且多为雌雄异体。现以沙蚕为例说明多
毛类的繁殖
和发育特征。
1.
沙蚕的生殖
雌雄异体，多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生殖态）
，其中有
的
还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。生殖态
(epitok
y)
：是沙蚕科、裂虫科和矶沙蚕科为
代表的一种特有的生殖现
象
,
是由无性或非生殖个体（
atok
e
）向浮游的有性或生殖个体
（
epi
toke
）转变的过程。这种具有生殖态的虫体又称异沙蚕体
(
heterouereis)
，在形体上
均发生许多变化。
多数沙蚕的精、
卵成熟时经体壁的临时裂口排出体外，
在海水中行体外受
精
,
受精
卵或分散沉落粘附在它物上，如双齿围沙蚕、日本刺沙蚕等；或聚集于胶质物中形
成卵块
，如旗须沙蚕、红角沙蚕
Ceratonereis
erythaeensis
等。体内受精较少见。
2
．沙蚕的发育
受精卵多为黄卵，经早期胚胎发育、担轮幼虫
(Trochophora)
─后担轮幼虫
(Metatro
chopho
ra)
，疣足幼虫
(Nectochaeta)
和刚节幼体
(Setigger juvenile)
各期成为成体。如杂
色沙蚕各期形态。
四、生态分布和意义
（一）分布
多毛类动物种类多，
分布于所有海洋
生境中，
对纬度、
深度和底质都表现出明显的特异
性。有的种类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水（半盐水）至淡水（远离河口的广
州或南京）都有分布。
（二）经济意义
1
、饵料和食用
在海洋生态系的物质循环和能量流
动中，
多毛类是食物链中的一个重要环节，
无论成虫
或幼虫均可作为经济甲壳类和经济鱼类（不仅底层鱼，也包括一些中、上层鱼）的饵料，具
有重要经济意义。在我国南方，当地居民也有炒食沙蚕的习惯。
2
、海洋环境的主要成员
3
、海洋环境的指标
多毛类可做为海洋生态环境的指示
种，
根据它们在生物群落中出现的优占度，
可以说明
海洋底质的污染程度。
4
、有害方面
海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是很严重的
,
< br>常造成贝类等养殖业的
大量减产。
还有一些广盐性的疣吻
沙蚕和多齿围沙蚕
Perinereis
nuntia
能在低盐和淡水中
生活，在南方常栖于沿海稻田，啮食稻根；危害农作
物，实为农业上的害虫。
5
、其它方面
如沙蜀
Arenicolidae
是温带河口地区泥滩的一种
优势生物，据报道，在一英
里的海滩上，它们每年能把
1900
t
泥沙搬到表面，大约两年就能把
50
─
60
ｃｍ厚的泥沙滩
耕翻一遍。
第二节
寡毛纲
一、水栖寡毛类的形态和功能
（一）
外形
水蚯蚓与陆生蚯蚓相似，体型较小，约
1
—
150mm
。体节数因种类而有很大变化，有些
种类体节不明显。
身体最前方为头部，
包括口前叶和围口节两部分。
口前叶向前端稍突出而盖在口的前面
,
有些种类凸出成长吻。两侧有眼或无眼。围口节简单，无刚毛。口生
在此节的腹面。身体由
许多体节组成，
相邻两体节间有一个隔膜
。计算蚯蚓的体节，
不是从口前叶算起，
而是从它
后面的一节作为第Ⅰ节。
水蚯蚓体节上具刚毛。<
/p>
刚毛是几丁质组成的一种比较坚硬的毛，
着生在体壁上，
而顶端
1/4
—
2/3
部分露出外面。刚毛通常是成束的，最多每束有
20
条，也有单根刚毛的。水栖寡
毛类的刚毛通常分为背刚毛（
dorsal
chaetae
）和腹刚毛（
ventral chaetae
）两类。从第
二体节开始具腹刚毛。
背刚毛束
背刚毛束内的形态各异，主要有三种：发状刚毛（
hair c
haetae
或
capilliforms
）
、钩状刚毛（
crotchets
）和针状刚毛（
needles
）
。
发状刚毛是细而长，中空
或实心，光滑或有锯齿的侧毛，称锯齿列（
serration
）
，如仙女虫类
naidids
和颤蚓类
tubificids
均有发状刚毛。钩状刚毛前端作单钩（
simple pointed
）或双叉状（
bifid
）
< br>。
针状刚毛的末端呈镰刀状，
这种刚毛或许是早期的发状
刚毛，
在某些仙女虫种类中可以见到
这种类型。另外，与发状刚
毛夹杂在一起的尚有栉状刚毛（
pectinate
chae
ae
）或掌状刚毛
（
palate
chaetae
）
。
腹刚毛束
腹刚毛束内多数为钩状刚
毛，
呈
S
形，
中部膨大成毛节
（
nodulus
）<
/p>
，其远端
为双叉时，
分别称为近齿
（
proximal
teeth
）
和远齿
（
distal
teeth
）
，
或下齿
（
lower
teeth<
/p>
）
和上齿（
upper
teeth
）
。有的远齿退化不见，以致变成单尖的钩
状刚毛。除了在背刚毛束和
腹刚毛束中常见的刚毛以外，
还有一
些特殊形状的刚毛，
如背氏管水蚓
Aulodrilus
pigueti
。
（二）主要器官的结构和
功能
1
呼吸
水蚯蚓的血液为红色或黄色，
不具红血球，
以血红脘溶于血浆内。
呼吸作用一般利用皮
肤下的微血管交
换气体。
如颤蚓
Tubifex
和水丝
蚓是通过身体表面积的增大和加快颤动次数，
促使周围水流更新来调节呼吸的。
它们的尾部突出淤泥，
体前端则埋入泥中。
在正
常情况下
尾部有节奏地摆动，进行平静的呼吸。
颤蚓类喜生活在氧饱和率
10
—
60
％的水中，当水中含氧量不足时
，则拉长身体并增加
尾部的颤动速度。
水蚯蚓可耐受全部缺氧。
据试验，
颤蚓可在无氧条件下生活
40
—
120
天之
久。
当重新给予空气时，
其呼吸率可比正常情况下高许多；
但尾腮蚓却要求环境有较多的溶
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