系统进化树的这些知识

系统进化树的这些知识，你都

Get

了吗？

系统进化树

（

P hylogenetic tree

，

又称为系统发生树

/

系统发育树

/

系统 演化树

/

进化树等）

，

是用来表示物种间亲缘关系远近的树状结构图。

在系统进化树中，

物种按照亲缘关系远近被

安放在树状结构的不同位置，因而，进化树可以简单 地表示生物的进化过程和亲缘关系。

自达尔文时期，很多生物 学家就希望用一棵树的形式描述地球上所有生命的进化历程。

早期的系统发育研究主要基 于生物的表型特征，通过表型比较来研究物种之间的进化关系，

然而，利用表型特征进行 系统发育分析存在很大的局限性，

1965

[1]

年，

Linus

Pauling

< br>等提出

了分子进化理论，基于分子特性（

DNA

、

RNA

和蛋白质分子），推断物种之间的系统 发生关

系，

由于核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部 信息，

因此利用该方法构建的系统

进化树更为准确。

图

1

系统进化树

理论上，一个

序列在物种形成或者基因复制时，会分成两个子序列，因而系统进< /p>

化树是一般是二叉树，

由许多节点和分支构成。

< br>根据位置的不同，

节点分为外部节点和内部

节点，外部节 点代表最终分类，可以是物种、群体，或者

DNA

、

、蛋白质等，内部节点

表示该分支可能的祖 先节点，不同节点间的连线则称为分支。

根据是否指定根节点 ，

将系统发育树分为有根树和无根树。

有根树绘制过程中需要引 入

外群，因而具有一个根节点，作为树中所有物种（样本）的共同祖先节点，可以判断演 化方

向，反映分类单元间的进化关系，外群与进化树中其他物种（样本）的亲缘关系不宜 太近，

也不能太远，一般构建种内不同品种

/

< br>亚种间的进化树，外群应选择同属内其他物种，构建

属内不同种间的进化树，

外群应选择科内其他属物种。

无根树绘制过程中并未引入外群，

因

而没有根节点，无法判断演化方向，只能表明不同单元之间的分类 关系。

图

2

无根树

（左）和有根树

（右）

[2]

[3]

此外，

系统进化树还可以根据分支长度 是否具有意义分为标度树和非标度树。

标度树的

分支长度表示变 化的程度，而非标度树的分支只表示进化关系，支长无意义。

图

3

非标 度树

（左）和标度树

（右）

[4]

[4]

随着

PC R

技术及

DNA

测序技术的发展，系统 发育树的构建从最初基于单基因序列，发

展至基于叶绿体基因组、线粒体基因组、简化基 因组和全基因组，涵盖的信息越来越全面。

系统近化树构建的第一步是进行多序列比对，

将不同序列中的每一个位点逐一进行比对，

构

< br>建一个矩阵来表示序列间的相似性或同源性，常用的比对软件包括

MEGA

、

Cluster

X

、

DNAMAN

和

PHYLIP

等。

将上述比对后的序列进行系统进化树 的构建，主要方法包括

NJ

法、最大简约法、最大

似然法和贝叶斯法等。

NJ

法由

Masatoshi Nei

[5]

等提出，

基于最小进化的原理，

从所有可能的进化树中选择进化

分支长度总和最小的树，计算过 程比较简单，计算速度快，适用于具有较高相似性的物种，