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《植物营养学》
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第一章
绪论
第一章肥料概论
第一节植物营养学与农业生产
第一节肥料与人类生活和生态
第二节植物营养学的发展概况
(Part1
Part2
)
环境的关系
第三节植物营养学的范畴及其主要的研究方法
第二节肥料施用与发展的概况
第三节我国肥料试验研究简史
第四节肥料的来源、分类及基本
特性
第二章大量营养元素
第二章
氮肥
第一节植物的营养成分
(Part1
Part2)
第一节
氮肥的种类、性质和施
第二节碳、氢、氧
(Part1
Part2
)
用
(Part1
Part2
Part3
)
第三节氮
(Part1
Part2
Part3
Part4
Part5
)
第二节氮肥在土壤中的转化
第四节磷
(Part1
Part2
Part3
Part4
)
(Part1
Part2
)
第五节钾
(Part1
Part2
Part3
Part4
)
第三节氮肥对作物的影响
第四节氮肥的有效施用
第三章中量营养元素
第三章
磷肥
第一节
钙
(Part1
Part2
)
第一节
磷肥的种类、性质和施
第二节镁
(Part1
Part2
)
用
(Part1
Part2
Part3
Part4
)
第三节硫
第二节磷肥在土壤中的转化
(Part1
Part2
Part3
)
第三节磷肥对作物的影响
第四节
磷肥的有效施用
(Part1
Part2
)
第四章微量营养元素
第四章
钾肥
第一节铁
第一节
钾肥的种类和特性
第二节硼
(Part1
Part2
)
第三节锰
第二节钾肥在土壤中的转化
第四节铜
第三节钾肥对作物的影响
第五节锌
第四节
钾肥的有效施用
第六节钼
(Part1
Part2
)
第七节氯
第五章有益元素
第五章微量元素肥料
第一节
硅
(Part1
Part2
)
第一节
微量元素肥料的种类和
第二节钠
特性
(Part1
Part2
)
第三节钴
第二节微量元素肥料在土壤中
第四节镍
的转化
(Part1
Part2
Part3
)
第五节
硒
(Part1
Part2
)
第三节微量元素肥料对作物生
1
第六节铝
长、发育及产量与品质的影响
(Part1
Part2
Part3
)
第四节微量元素肥料的有效施
用
(Part1
Part2
Part3
Part4
Part5
Part6
Part7
)
第六章土壤养分的生物有效性
第六章
钙、镁、硫、硅肥及稀土
农用制品
第一节
土壤养分的化学有效性
(Part1
Part2
)
第二节土壤养分的空间有效性
(Part1
Part2
)
第一节
钙肥
(Part1
Part2
)
第三节根系生长与养分有效性
(Part1
Part2
第二节镁肥
Part3
)
第三节
硫肥
(Part1
Part2
)
第四节植物根际养分的有效性
(Part1
Part2
第四节硅肥
Part3
Part4
)
第五节稀土农用制品
第七章养分的吸收
第七章复混肥料
第一节
养分进入根细胞的机理
(Part1
Part2
第一节复混肥料概述
Part3
Part4
Part5
)
第二节
复混肥料的种类和性质
第二节影响养分吸收的因素
(Part1
Part2
(Part1
Part2
Part3
)
Part3
)
第三节复混肥料的肥效和施用
第三节叶片和地上部分其他器官对养分的吸收
(Part1
Part2
)
第八章养分的运输和分配
第八章
绿肥
第一节
养分的短距离运输
(Part1
Part2
)
第一节绿肥在持续农业
中的作
第二节养分的长距离运输
(Part1
Part2
)
用
第三节植物体内养分的循环
第二节
绿肥作物的栽培
(Part1
第四节养分的再利用
Part2
Part3
Part4
)
第三节绿肥的有效利用
(Part1
Part2
Part3
)
第九章矿质营养与植物生长、产量和品质的关
第九章有机肥料及城乡有机废
系
弃物的农业利用
第一节矿质养分与植物生长
第一节有机废弃物农肥化的意
第二节
源
-
库关系与产量
(Part1
Part2
)
义与作用
第三节矿质营养对源
-
库及其相互关系的影响
< br>第二节有机肥料及可农用化的
(Part1
Part2
)
有机废弃物种类与性质
(Part1
第四节矿质营养与品质的关系
Part2
Part3
Part4
Part5
Part6
Part7
)
第三节有机废弃物农肥
法技术
(Part1
Part2
Part3
Part4
)
第四节有机无机复混肥
的生产
技术
(Part1
Part2
)
第十章植物营养性状的遗传学特性
第十章肥料的科学施用与管理
2
第一节植物营养性状的基因型差异
第一节肥料的科学施用
第二节植物养
分效率差异的生理学和遗传学基
第二节
肥料的科学管理
础
(Part1
Part2
)
(Part1
Part2
)
第三节植物营养遗传特性的改良途径
第十一章植物对逆境土壤的适应性
第一节
酸性土壤
(Part1
Part2
Part3
Part4
)
第二节盐渍土
(Part1
Part2
)
第三节石灰性土壤
(Part1
Part2
)
第四节渍水和淹水土壤
第一章
绪
论
第一节
植物营养学与农业生产
绿色植物的显
著特点是其根或叶能从周围环境中吸取营养物质，
并利用这些物质
建造自身的躯体或转化为维持其生命活动所需的能源。
植物体从外界环境中吸取
其生长发育所需的养分，并用以维持其生命活动，即称为营养。
植物体
所需的化
学元素称为营养元素。营养元素转变（合成与分解）
为
细胞物质或能源物质的过
程称为新陈代谢。实质上，营养元素是代谢过程的主要参与者。
这表明植物营养
与新陈代谢过程是紧密相关的。
植物营养学是研究植物对营养物质的吸收、
运输、<
/p>
转化和利用的规律及植物与外
界环境之间营养物质和能量交换的科
学。
或者说，
植物营养学的主要任务是阐明
植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，
以及体内营养
（养
分）物质运输、分配和能量转化的规律，
并
在此基础上通过施肥手段为植物提供
充足的养分，
创造良好的营
养环境，
或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体
的代谢，<
/p>
提高植物营养效率，
从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的
目的。
我国是一个人口众多的国家，
粮食生产在农业生产的发展中占有重要位置。
粮食
生产不仅是为
了解决吃饭问题，而且也要为副食品生产、畜牧业、
养殖业以及工
业生产（糖、酒等）提供原料。通常，增加粮食产量的途径是扩大耕地面积或提
高单位
面积产量。根据我国国情，继续扩大耕地面积的潜力已不大，
虽然我国尚
有许多未开垦的土地，但大多存在投资多、
难度大的问题。这就决定了我国粮食
3
增产必须走提高单位面积产量的道路。
新中国成立以来，特别是
1957
年以后，我国化肥工业有了
突飞猛进的发展，由
于化肥生产量和化肥进口数量的逐年增加，
粮食总产量也随之迅速上升
（图
1-1
）
。
近十几年来，
由于我国种植结构的
变化，
粮、
棉、
油的种植面积有所减少
，
而瓜、
菜、果园的面积发展较快，从而出现粮食总产滞后于化
肥用量增长的势头。
众所周知，施肥不仅能提高土壤肥力，而
且也是提高作物单位面积产量的重
要
措施。根据联合国粮农组织
TAO)
的
估计，化肥在农作物增产的总份额中占
40
肠
< br>一
60
％。
FAO
于
1960-1977
年在
40
个国家进行的
10
多万个化肥示范
和试验的结
果表明，最好的施肥处理平均增产
67
％；用于化肥的投资，可获得该投资
4.8
倍的农产
品产值。在我国，增施化肥同样也有良好的效果。例如，我国粮食与棉
花产量的增长与化
肥施用量的增加紧密相关。中国农科院土肥所曾整理了
30
年<
/p>
间
(1951-1980
）
化肥总用量与粮食总产量之间相关关系的资料，
计算其相关系数
为
0.964
；
化肥每亩施
用量与粮食每亩产量的相关系数为
0.98
，
< br>均达到极显著水
平。
30
年中化
肥总用量与棉花总产量的相关系数为。．
788
；化肥每亩施用
量与
棉花每亩产量的相关系数为
0.86
，也都达到显著水平。
目前全国各地粮食生产水平相差很大
，北京市、上海市和江苏、浙江等省均
4
属高产地区，如上海市和浙江省年平均每公顷产量均在
11
250
kg
以上，而全国
仍有
3
300
多万
hm
2
耕地粮食产量仍在每公顷
1
500
kg
以下。
这一方面充分说明
了提高单产有很大的潜力；
另一方面也展示了
改造低产田的战略意义。
高产田的
经验为低产变高产提供了有益
的启示。
生产实践表明，
提高作物单产的重要措施
之一是要创造一个良好的营养环境，保证及时满足作物对养分的需求。
多年的实践证明，获得作物高产和优质产品的关键，在很大程度上取决于养
< br>分的平衡供应。
它必须以植物营养理论为指导，
以各类植
物的营养特性与不同土
壤供肥状况为施肥的重要依据。
只有在正
确理论指导下的施肥才能明显地提高产
量、改善品质、保护环境，并建立良好的生态系统
，造福人类；反之，盲目施肥
往往不仅不能增产，反而浪费资源，破坏生态环境，
给人类带来巨大的损失和危
害。
二节植物营养学的发展概况
我国农业
生产的历史悠久，
在施用肥料促进植物生长方面积累了
丰富的经
验，
但对植物营养科学理论的探索，
最早是从西欧开始
的。
当时，
科学家研究植物营养主要是围绕着植
物生长发育究竟
需要什么物质，
所需的物质是矿物质养分还是有
机物质养分等间
题进行的。
一、植物营养研究的早期探索
尼古拉斯
(Nicholas, 1401-1446)
是第一个从事植物营养研究的
人，他认为植物从土壤中吸收养分与吸收
水分的某些过程有关。
200
年以后，海尔蒙特
(VanHelmont,1577-1644)
于
1
640
年在布
鲁塞尔进行了著名的柳条试验。
< br>他在一个装有
200
10(90.
72
kg)
土的陶土盆中，插上一枝
5
磅
(2.27
kg)
重的柳条，除浇雨水外
5 <
/p>
不加任何东西，
并在盆上盖有带气孔的马自铁板，
以防止其他物
质落人。
5
年后
，柳条长成了
164
4(74.
39
kg)
重的柳树，而土
壤仅减少了
2
盎司（即
56.7 g,1
盎司一
28. 35 g
）。由于他没
有认识到柳树从大气中摄取碳素以及从土壤中获得所必需的营
养元素，
所以他得出柳树增重是来自水而不是来自大气和土壤的
错误结论。
尽管他的结论并不正确，
但他的重要
功绩在于把科学
的试验方法引人了植物营养研究的领域。
1661
和
1680
年，罗伯特·波义尔（
Robert
Boyle
）曾做过相似
的试验，
他根据植物体含有矿质灰分
的事实，
对植物仅从水中获
得物质的见解表示怀疑。
1804
年，索秀尔
(de
Saussure)
采用精
确的定量方法测定了空气中的<
/p>
CO
：含量以及在含不同数量
CO
：
的空气中所培养的植物体内碳素含量以后，
他证明植物体内的碳
素来自大气中的
CO
：，是植物同化作用的结果；而植物的灰分
则来自土壤；碳、氢、氧来自空气和水。至
此，海尔蒙特柳条试
验的问题才算得到澄清。
19
世纪初期，欧洲十分流行德国学者泰伊尔（
Von
Thaer
，
1752-1828)
的
腐殖质营养学说。
他认为，
土壤肥力取决于腐殖质
的含量，
腐殖质是土壤中惟一的植物营养物质；
而矿
物质只是起
间接作用，
即它可加速腐殖质的转化和溶解，
使其变成易被植物
吸收的物质这一学说当时在欧洲曾风行一时，
但也有不少学者持
反对意见。
6
法国的农业化学家布森高
(Boussingault,1802-1887 )
是采用田
间试验方法研究植物营养的创始人。
1834
年，他在自己的庄园
里创建了世界上第一个农业试验站。
他采
用索秀尔的定量分析方
法，
研究碳素同化和氮素营养问题。
他运用田间试验的技术，
并
首先把化学测定
方法从实验室运用到田间试验中，
以揭示自然界
的奥秘，
提高人们对氮素营养的认识。
他确认豆科作物可利用空
气中的氮素，
并能提高土壤的含氮量；
谷类作物则不能
利用空气
中的氮素，
只能吸收土壤中的氮素，
< br>并使之不断减少。
他通过计
算不同轮作中氮素循环的平衡
账后指出，
豆科作物在轮作中的作
用。布森高对氮素营养的见解
至今仍具有重要意义。
此后，
不少科
学家曾用溶液培养方法研究过植物营养。
例如，
西
尼比尔
(Sene-bier
，
1791)
发现植物死于不流动的水中，这是一
个溶液培养
试验的重要实践。
索秀尔在
1804
年
充实了这一见解，
提出假如把栗树苗的根暴露在
CO
：而不是空气中，树苗几天内
就会死去。后来萨克斯
(Sachs)
率先强调了溶液培养中根系适当
通气的重要性
。
伍德沃德
（
Wood-ward)<
/p>
和索秀尔都是用溶液培养
方法研究植物营养的先驱。
二、植物营养学的建立和李比希的工作
李比希
(Justus von Liebig,1803-1
873
）是德国著名的化学家，
国际公认的植物营养科学的奠基
人。他于
1840
年在伦敦英国有
机化
学年会上发表了题为
“化学在农业和生理学上的应用”
的著
7
名论文，
提
出了植物矿质营养学说，
并否定了当时流行的腐殖质
营养学说。
他指出，腐殖质是在地球上有了植物以后才出现的，
而不是在植物出现以前，
因此植物的原始养分只能是矿物质。
这
就是矿质营
养学说的主要论点。他还进一步提出了养分归还学
说，
他指出：
植物以不同的方式从土壤中吸收矿质养分，
使土壤
养分逐渐减少，
连续种植会使土壤贫瘩，
为了保持土
奥肥力，
就
必须把植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还
给土壤，
否
则由于不断地栽培植物，
势
必会引起土壤养分的损耗，
而使土壤
变得十分贫瘩，
产量很低，
甚至寸草不生，
如通过施肥使之归还，
就能维持土壤养分平衡。
养分归还学说对恢复和维持土壤肥力有
积极意义。
李比希提出的矿质营养学说是植物营养学新旧时代的
分界线和转折点，
它使得植物营养学以崭新的面貌出现在农业科
学的领域之中。
李比希在
1843
年《化学在农业和生理学上的应用》一书的第
3
版中提出了“最小养分律”。这一理论的中心意思是，作物产量
< br>受土壤中相对含量最少的养分所控制，
作物产量的高低则随最小
< br>养分补充量的多少而变化。
“最小养分律”
指出了作物产
量与养
分供应上的矛盾，表明施肥应有针对性。
150
多年前，李比希提
出的这一卓越见解，
作为农业
发展的基本理论，
至今仍不失其光
彩。
李比希最初的功绩在于他编辑和总结了前人有关矿质元素对植
8
物生长重要性方面的零散报道，
并
把植物矿质营养确定为一门科
学。
1843
年以后，李比希与他的学生们陆续进行了化肥研制、
田间试验等大量工作，
为广泛施用化肥奠定了基础，
从而促进了
化肥工
业的兴起。
李比希是一位伟大的化学家，
他把化学上的成
果进行了高度的理论概括，成功地运用到农业、工业、政治、经
济、哲
学等各个领域，并特别重视解决农业生产实际中的问题。
李比希还十分注意以通俗的笔调
撰写
“化学通信”
，
以阐述化学
和国民经济各部门，
如工业、
农业、
商业以及药物等方面的联系。
李比希及其学说对于农业的影响着重于使化
学融合于现代的农
学、园艺学、植物生理学、林学以及其他农业科学之中。总之，
他的学说在许多科学领域中产生了深远的影响。
李比希不仅是一位科学家，而且也是一位推行新教学法的教育
家。
< br>他一改当时只鼓励迫切求知的学生从书本中去学，
而提倡学
生应从实践中去学。
他教会学生使用仪器，
并和他们一起进行
科
学研究。他强调通过实践去观察，从而检验某些观念是否可靠，
某些结果是否正确，
并且进一步提出新的概念，
尔后再作进一
步
观察，
获得新的发现。
李比希的许多
学生后来都成了著名的研究
者导师。
后人从李比希倡导的
“通过研究来教育”
的独特风格中
获得了极大
的启发和教益。
值得提及的是，
18
42
年英国洛桑农业试验站创始人鲁茨
(Lawes
)
取得制造普通过磷酸钙的专利，
第
2
年采用兽骨加硫酸制成过磷
9
酸钙，以后逐渐发展为磷肥工业。鲁茨和吉尔伯特
(Gilbert)
都
是李比希的学生，
他们在洛桑农业试验站开创的肥料试验系统研
究工作一直延续至今。<
/p>
与此同时，
法国发现钾盐矿，
开始生产钾
盐并用于农业。
1904-1908
年
德国化学家哈伯
(Haber)
提出了合
成氨工艺，尔后于
1913
年在德国建立了世界上第一个合成
氨工
厂。
至此，
由于矿质营养学说的建
立，
使得维持土壤肥力的手段
从施用有机肥料向施用化学肥料转
变有了坚实的基础。
李比希的
矿质营养学说促进了化肥工业的发
展，
并推动传统农业向现代农
业发展，具有划时代的意义。
李比希提出的
“归还学说”
和
“最小养分律”
对合理施肥至今仍
有深远的指导意义，
只是他尚未认识到养分之间的相互联系，
< br>把
养分的作用各自独立起来。
此外，
李比希过于强调了矿质养分的
作用，而把腐殖质看成仅是在分解后放出
CO2
，误认为厩肥的作
用只是供给灰分元素。
他还错误地指责布森高关于豆科作物使土
壤肥沃的正确观点。
尽管如此，
他仍不愧为植物营养学杰出的奠
基
人。
第三节
植物营养学的范畴及其主要的研究方法
一、植物营养学的范畴
10
植物营养学的范畴大体包括以下几个方面：
1.
植物营养生理学主要研究：
(1)
营养生理学：
即养分元素的生
理功能与养分的再循环、
再利
用，
养分
的吸收，
养分在体内的长距离和短距离运输，
养分的分
配等；
(2)
产量
生理学：
即研究主要农作物产量的形成，
养分的分配和
调节过程，
源－库关系及其在产量形成过程中的作用；
< br>研究利用
各种内外源激素或调节剂对产量形成过程的调控和机理；
(3)
逆境生理学：即研究植物在旱、涝、盐碱、
高温、寒冷、病
虫害、
通气不良、
营养
缺乏或失调等逆境条件下的生理变化及适
应机理，通过营养调节挖掘植物抗逆性的遗传潜
力。
2.
植物根际营养
主要研究根－土界面微
域中养分、
水分以及其
他物质的转化规律和生物效应；
植物－土壤－微生物及环境因素
之间物质循环、能量转化的机理及调控措
施。
3.
植物营养遗传学
主要研究不同植物种
类及品种的矿质营养
效率基因型差异的生理与分子机理及遗传规律，
以便筛选和培育
出高营养效率植物新品种。
4.
植物营养生态学
主要研究不同生态类型中各种营养元素在
土壤圈、水圈、大气圈、生物圈中的
迁移、转化和循环规律；各
11
种
养分退化生态环境重建过程中的营养机理，
污染土壤和环境的
生
物修复机理等重金属和污染物在食物链中的富集、
迁移规律及
调
控措施。
5.
植物的土壤营养主要研究：
(1)
土壤养分行为学：即土层中各种养分的形态、含量，吸附、
固定
等转化和迁移的规律；
有效养分的形态，
其形成过程及影响
因素；
各种养分的生物有效性以及土壤肥力水平与植物营养的关
系。
(
2) <
/p>
土壤肥力学：
即研究在农业耕作条件下，
施肥对土壤肥力演
变的影响，阐明维持和提高土壤肥力的农业措施与影响条件。
6.
肥料学及现代施肥技术
主要研究各类
肥料的理化性状和农
艺评价、在土壤中的行为、对植物的有效性；建立以有机、无机
肥料合理分配为中心的轮作施肥制以及建立电子计算机作物施
肥决策
与咨询系统，推行定量化配方施肥新技术。
综上所述，
植物营养学是农业生物学中的一个重要分支。
它是一
< br>门与多种学科相互联系、
相互交叉和相互渗透的学科。
研
究植物
营养学的最终目的在于以植物营养特性为依据，
在土壤供
肥的基
础上，
通过施肥措施，
为植物提
供良好的营养环境，
在其他农业
技术措施的配合下，达到高产、
优质、高效的综合效果，并对环
12
境质量和土壤培肥做出应有的贡献。
二、植物营养学的主要研究方法
植物
营养学的发展常常要依赖于各种研究方法的应用。
植物营养
学研
究所采用的方法主要有生物田间试验法、
生物模拟法、
化学
分析法、
生物数理统计法和核素技术法等。
在很多情况下，
还需
要把各种试验方法结合起来进行研究，才能
获得良好的结果。
（一）生物田间试验法
生物田间试验
是植物营养学科最基本的研究方法。
由于它是在田
间自然的土壤
、
气候条件下进行的生物试验，
最接近于生产条件，
能比较客观地反映农业实际，
因而它所得的结果对生产更有实际
和直接的指导意义。
田间试验有微区试验、
小区试
验和大田对比
试验等不同的方式。
研究者可根据研究的目的选择
。
应该强调的
是，
一切其他试验的结果
在应用于生产以前都应该经过田间试验
的检验。
但是，
农业生产受自然条件的影响很大，
在田间条件下
有许多因素难以控制。因此田间试验法必须与其他方法配合起
来，才能收到良好的效果，
使田间试验的结果更具有普遍意义。
（二）生物模拟法
生物模拟法是借助
盆钵、
培养盒
(
箱
)
等特殊的装置种植植物进行
植物营养的研究，
通常称为盆栽试验或培养试验。
盆栽试验与田
13
间试验不同，
它是在严格的人工
控制的条件下，
给予特定的营养
环境进行植物营养问题的研究。
它的优点是便于调控水、
肥、
气、
热和光照等因素，
有利于开展单因子的研究。
这种方法是在田间
条件下难以进行的探索性试验。
一般来讲，
田间试验的主要任务
是鉴定各种肥料和施肥技术的效应大小，<
/p>
而生物模拟试验则侧重
于揭示产生这些效应的实质。
盆栽试验也可作为田间试验的深入
和补充。当发现田间试验结果中有值得进一
步深入探讨的问题
时，
即可布置补充试验，
通过盆栽试验探索各因子的作用，
以便
对田间试验结果的认
识进一步深化。
应该注意的是，
盆栽试验是
在特定条件下进行的，
因而盆栽试验的结果多用于阐明理论性的
问题，只有通过田间试验的进一步验证，才能应用于生产。
盆栽试验的种类很多，
常用的有：
土培法、
< br>砂培法和营养液培养
法等。
在研究特殊营养问题时，
也可采用隔离培养、
流动培养和
灭菌培养等
方法。这常常需要根据试验目的选用不同的方法。
（三）化学分析法
化学分析法是研究
植物、
土壤、
肥料体系内营养物质的含量、
分
布与动态变化的必要手段。
化学分析方法常常需要和其他
的研究
方法结合起来进行研究。
例如，
通过对生物模拟试验或田间试验
所获样品的分析，
可了解研究对
象内部的变化规律和各阶段的状
况，从而帮助研究者了解研究过程中各种现象的本质。<
/p>
14
（四）数理统计法
在近代植物营养研
究中，
数理统计已成为指导试验设计、
检验试
< br>验数据资料不可缺少的手段和方法。数理统计以概率论为基础，
研究试验误差出现
的规律性，
从而确定了误差的估计方法，
帮助
< br>试验者评定试验结果的可靠性并能客观地认识试验资料，
合理地
< br>判断试验结果，做出正确的科学结论。
近些年来，
计算机技术的应用为研究植物营养带来了方便，
它不
仅可进行大量数据的运算，
而且可进行试验的数学模拟，
建立数
学模型等。
（五）核素技术法
利用放射性和稳定
性同位素的示踪特性，
追踪它们的变化以揭示
物质运动的规律。
在植物营养学研究中，
应用核素技术可深入了
< br>解植物营养及其体内代谢的实质，
同时也为探索土壤、
植
物、
肥
料三者之间的复杂关系提供了新的手段。
在田间试验、
盆栽试验
及化学分析研究中应用核素技术
，可缩短试验进程，简化手续，
提高工作效率，解决一些其他方法难以深人研究的问题。
(
六
)
酶学诊断法
由于一些营养元素是酶的
组分，
或是酶的活化剂，
或是对酶结构
起稳定作用，
或有调节作用。
因此了解植物体内某种酶的活性变
15
化就可以反映出植物的营养状
况。利用这一技术研究植物营养，
被称为酶学诊断法。
酶学诊断法的主要优点是反应灵敏，
往往在植物尚未出现缺素症
状
(
即潜在缺素阶段
)
时，
就可测出酶活性的变化。
但这一
方法的
不足之处是专一性差。
因为，
酶
活性除受营养状况影响外，
还受
许多因素的影响。
此外，
酶活性变化与养分供应状况虽有正相关
关系，
但很难精确地反映出植物体内某一营养元素的实际水平。
例如，植物体内锌营养状况与碳
酸酐酶的活性有很好的正相关，
但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，
而植物固定
CO2
并不需要很高的碳酸酐酶活性
。因此通过碳酸配酶活性的诊断，
并不能获得良好的结果。
<
/p>
此外，
调查研究也是植物营养研究工作的重要方法之一。
它是开
展研究工作的基础，尤其是在需要了解某一问题的历史和现状
时，
进行调查研究往往是不可缺少的。
调查
研究包括查阅有关资
料，
召开调查座谈会和现场观察等。
在调查研究的基础上，
就可
进一步确定研究的
范围、主攻方向及具体的工作方案。
近十几年来，
研究植物营养的方法和技术有了很大的发展，
如示
踪技术、
X
光衍射、电子探针、电镜观察以及各种精密仪器，如
电超滤
(EUF)
仪、
等离子发射光谱仪
(ICP)
、
色谱仪、
流动分析仪
等的问世，使植物营养研究工作的手段有
了明显的提高和改善，
16
这无疑能加速植物营养学学科向纵深发展。
复习思考题
1.
< br>说明植物营养与合理施肥的关系以及施肥在农业生产中的地
位。
< br>
2.
就“植物矿质营养学说”、“养分归还学说”、
“最小养分
律”的意义加以评说。
3.
叙述土培法和营养液培养法在植物营养学科中的重要性及
适
用范围。
第二章
大量营养元素
第一节
植物的营养成分
一、植物的组成和必需营养元素的概念
要了解植物正常生长发育需要什么养分，
首先要知道植物体的养
分组成。新鲜植物体一般含水量为
70%-95%
，并因植物
的年龄、
部位、
器官不同而有差异。
叶
片含水量较多，
其中又以幼叶为最
高，茎秆含水量较低，种子中
则更低，有时只含
5%
。新鲜植物
经烘
烤后，
可获得干物质，
在干物质中含有无机和有机两类物质。<
/p>
干物质燃烧时，
有机物在燃烧过程中氧化而挥发，
余下的部分就
是灰分，
是无机态氧化物。
用化学方法测定得知，
植物灰分中至
17
少有几十种化学元素，
甚至地壳
岩石中所含的化学元素均能从灰
分中找到，
只是有些元素的数量
极少。
经生物试验证实，
植物体
内所含
的化学元素并非全部都是植物生长发育所必需的营养元
素。
人们
早就认识到，
植物体内某种营养元素的有无和含量高低
并不能作
为营养元素是否必需的标准。
因为，
植物不仅能吸收它
所必需的营养元素，
同时也会吸收一些它并不必需、
甚至可能是
有毒的元素。
因此，
确
定某种营养元素是否必需，
应该采取特殊
的研究方法，
即在不供给该元素的条件下进行营养液培养，
以观
察植物的反应，根据植物的反应来确定该元素是否必需。
1
939
年阿隆
(Arnon)
和斯托德
(Stout)
提出了确定必需营养元素
的
3
个标准：
(1)
这种化学元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的
。
缺
少这种元素植物就不能完成其生命周期。
< br>对高等植物来说，
即由
种子萌发到再结出种子的过程。<
/p>
(2)
缺乏这种元素后，
植物会表现出特有的症状，
而且其他任何
一种化学
元素均不能代替其作用，
只有补充这种元素后症状才能
减轻或消
失。
(3)
这种元素必须是直接参
与植物的新陈代谢，
对植物起直接的
营养作用，而不是改善环境
的间接作用。
符合这些标准的化学元素才能称为植物必需营养
元素，
其他的则
18
是非必需营养元素。
但在非必需营养元素中有一些元素，
对特定
植物的生长发育有益，
或为某些种类植物所必需，<
/p>
如黎科植物需
要钠；
豆科作物需要钻；<
/p>
蕨类植物和茶树需要铝；
硅藻和水稻都
需
要硅；
紫云英需要硒等。
只是限于目前的科学技术水平，
尚未
证实它们是否为高等植物普遍所必需。
所
以，
称这些元素为有益
元素。
要严格分清必需营养元素和非必需营养元素是相当困难的。
因为
植物的某些生理功能可由相关的两种元素相互代替，
当然这种代
替是暂时的、部分的，如
K+
和
Na+
，
Ca2+
和
Sr2+
；某些元素只
是在一定场合下需要，
另一场合就不一定必需，
如钼一般只是在
N03--N
为植物氮源时才需要，而在
NH4+-N
为氮源时，则并不一
定需要。由于分析技术，尤其是化学药品的纯化技
术不断改进，
有可能使许多植物体内含量极低的一些化学元素进人必需营养
元素的行列，也有可能再发现一些新的必需营养元素。
二、必需营养元索的种类和确定的年份
到目前为止，国内外公认的高等植物必需的营养元素有
16
种
。
它们是碳
(C)
、氢（
H
）、氧
(O
）、氮
(N
）、磷
(P)
、
钾
(K
）、钙
(Ca
< br>）、镁
(Mg)
、硫
(S
）、铁
(Fe
）、硼
(B
）、锰
(Mn)
、铜
(Cu)
、
锌
(Zn)
、
钼
（
Mo)
和氯
(Cl
）
。<
/p>
上述必需营养元素是经过较长时间、
陆续确定的。
19
氢和氧：
早在化学元素发现以前，
人们就知道水是植物必需的营
< br>养物质，而后来发现水是由氢和氧
2
种元素组成的。
碳：
1800
年
由
Senebier
和
Saussur
e
确定为必需营养元素
氮：
1804
年
Saussure
< br>发现了植物对它的必需性。
磷、钾、镁、硫、钙：
1839
年由
Sprengel
等人确定为植物的必
需营养元素。
铁：
1844
年
Cris<
/p>
在黄化的葡萄叶片上涂以铁盐溶液，使叶片转
绿；
1860
年
J.
Sachs
发现它是植物的必需营养元素。
< br>锰：
1922
年由
J. S.
McHargue
确定为必需营养元素。
硼：
1923
年
K. Warin
gton
在蚕豆试验中发现缺硼的典型症状，
接着
A.
和
C. B. Lipman(1926),
Brenchley(1927)
也
证实了硼的必需性。
锌
:1926
年<
/p>
A. L. Sommer fn C. B. Lipman
用
向日葵和大麦证
明了锌是植物所必需的营养元素。
铜
:1931
年
C.
B. Lipman
及
G. Mackinney
等在番茄上证明了植
物对它的必需性。
钼：
1939
年由
D.
1. Arnon
和
P. R.
Stout
证明它是一种必需
20
的营养元素。
氯：
< br>1954
年由
T. C. Broyer
等人证明，它是高等植物所必需的
营养元素。
第二节
碳、氢、氧
碳、
氢、
氧是植物有机体的主要组分。
碳是构成有机物骨架的基
础。碳与氢、氧可形成多种多样的碳水化合物，如木质素、纤维
素、
半纤维素和果胶质等，
这些物质是细胞壁的重要组分，
而细
胞壁是支撑植物体的骨架；
碳、
氢、
氧还可构成植物体内各种生
活活性物质，
如某些维生素和植物激素等，
它们都是体内正常代
谢活动所必需的；
此外，
它们也是糖、
脂肪、
酚类化合物的组分，
其中以糖最为重要。
糖类是合成植物体内许多重要有机化合物如
蛋白质和核酸等的基本原
料。
植物生活中需要的能量必须通过碳
水化合物在代谢过程中转
化而释放。
碳水化合物不仅构成植物永
久的骨架，
而且也是植物临时储藏的食物或是积极参与体内的物
质代谢活动
（包括各种无机盐类的吸收、
合成、
分解和运输等）
，
并在相互转化中，
形成种类繁多的物
质。
由此可见，
碳水化合物
是植物营养
的核心物质。
一、碳
（一）碳的营养功能
碳、
氢、
氧作为植物的必需营养元素，
它们积极参与体
内的代谢
21
活动。首先始于植物
光合作用对
CO2
的同化。碳、氢、氧以
CO2
和
H2O
的形式参与有机物的
合成，
并使太阳能转变为化学能。
它
们
是光合作用必不可少的原料。
陆生植物光合作用所需的
CO2
主要取自空气，
空气中的
CO2
的含
量约为
0.03
%
。从植物光合作用的需要量来看，这一数值是比较
低的。
然而，
空气的流动能使
CO2
得到一定数量的补充。
有资料
报道，若使
CO2
浓度提高到
0.1%
，就能明显提高光合强度并增
加作物产量。
不过浓度过高对植
物也不利。
如浓度超过
0.1%
时，
光合强度不仅不能提高，
反而会产生不良影响。
如
CO2
能促进叶
片中淀粉的
积累，易产生叶片卷曲现象，影响叶片的光合作用。
一般来说，
CO2
浓度降低，光合作用的速率则急剧减慢。在植物
生长茂盛
、叶片密集的群体内，
CO2
浓度往往会降低到
0.02%
，
并大大限制了光合作用。
此时，
使用
CO2
肥料即可获
得显著的增
产效果；对于要求
CO2
浓
度较高的
C3
植物，其效果更加明显，
生长期内表现为干物质可能成倍增加，收获时产量能提高几成。
（二）补充碳素养分的重要性
在温室
和塑料大棚栽培中，
增施
CO2
肥料是
不可忽视的一项增产
技术，
尤其是设施栽培采用无土栽培技术时
，
更是如此。
由于温
室或塑料大棚栽培
中，
植物所需的
CO2
只能靠通气、<
/p>
换气时，
由
室外流入的空气中得到补充，
而在冬、
春季为了保温，
温室内经
常通气不足，
CO2
浓度常低于
0.03%
。生产实践中证明，使温室
22
内
CO2
浓度提高到
0.1%
时，只要其他生长因素配合得好，能使<
/p>
净光合率增加
50%
，产量提高
20%-40%
。可见，增施
CO2
肥料是
一项重要的技术措施。
温室中增加
CO2
浓度可采用液化
CO2
< br>或固
体
CO2
（干冰），燃烧石
蜡、天然气、丙烷或白煤油等碳氢化合
物的方法加以补充。
北京
市丰台区农科所在菜农中推广碳酸氢按
肥料加浓硫酸的方法补充
CO2
的不足，
效果也很明显。
但必须
注
意，
CO2
浓度应控制在
0.1%
以下为好。
二、氢
（一）氢的营养功能
氢不仅经常与碳
和氧结合构成许多重要有机化合物，
同时它还有
许多极其不寻常
的功能。
由静电吸引所形成的氢键比其他化学键
的结合力弱，<
/p>
具有明显的弹性、
易分易合的特点。
在许
多重要生
命物质的结构中氢键占有重要地位，
例如在蛋白质和酶
中，
其多
肽链的折叠、
卷曲和交联，<
/p>
使之变成复杂的空间结构，
而具有各
种奇
特的功能。
这种空间结构的形成，
氢键起很大的作用。
又如，
作为遗传物质的
DNA
< br>，
是由两条相当长的多核昔酸以双螺旋形式
相互盘卷而成
的，
而这种盘卷结构正是通过碱基之间所形成的氢
键来实现的。
由于氢键的易分易合性，
特别有利于
D
NA
的复制和
转录。
氢和氧所形成的水，
在植物体内有非常重要的作用。
当
水分充满
23
细胞时，
能使叶片与幼嫩部分挺展，
使细胞原生质膨润，
膜
与酶
等保持稳定，
生化反应得以正常进行。
水是植物体内的一切生化
反应的最好介质，也是许多生化反应的参加者。
水是植物中氢的基本来源。
它可自发电离产生质
子，
使细胞内质
子维持在一定水平上，
同时它的活性受许多因素的调节。
水是最
大而最安全的质子
(H+
）库，水微弱解离产生的质子（
H+
）源源
不断地供给植物细胞中某些生化反应的需要，但又不大量
产生
H+
使细胞酸化。植物许多重要的生化反应都需要
H+
。例如，
H+
在光
合和呼吸过程中是维持膜内外
H+
梯度所必需。在光合作用
中，当
CO
：还原为糖时，呼吸作用把有机
物分解并放出能量，
H+
对能量代谢有重要作用。可见，光合作
用和呼吸作用都需要
H+
与电子受体结合形成还原性物质。
氢在氧化还原反应中作为还
原剂，参与
NA
DP
还原过程。质子在光合磷酸化中起着重要的作
用。此外，<
/p>
H+
还是保持细胞内离子平衡和稳定
pH
值所必需。
由氢产生的质子不仅可直
接作为许多代谢反应的底物或产物，
而
且在调节酶促反应、
膜运输以及其他调节系统
（如第二信使）
活
性方面都有重要作用。
此外，
质子还联
络着细胞内各个分室，
在
胞间运输中发挥重要职能。
在很多情况下，
氢的重要作用是通过水分体现的
。
因此，
以往人
们只认识到水分对植物
的重要性，
而不认识其中也包含着氢对植
24
物所作的贡献。
（二）
H+
过多对植物的危害
不适宜的氢离子浓度，
不仅直接伤害细胞原生质的组分，<
/p>
而且还
通过其他方面间接影响植物的生长发育。
< br>例如，
直接影响根系对
营养元素的吸收，
降低环境中营养元素的有效性，
使环境中有毒
物质的浓
度增加等等。
pH
值变化对植物的生长发育也十分密切。
有资料报道，休眠的菊芋其块茎汁液和胞浆的
pH
值都比非休眠
状态的高出
0.4
个
pH
单位。
pH
值下降将有助于促进养分释放，
供给生长点萌发；而
pH
值上升时，薄壁细胞能主动积累养分，
使养分从生长点转移出来，造
成休眠的条件。
植物细胞内许多重要的生活物质，如酶、蛋白
质等，对
pH
值的
改变都很敏感，
有的会引起物质的破坏或变性，
有的会改变生化
反应的方向。
例如，
细胞质酸化会引起
CO2
暗固定的增加。
因为
液泡膜
两侧
pH
值的变化促进了苹果酸向液泡运输，降低了胞浆
中苹果酸的浓度，从而能提高
PEP
羧化酶的
活性。
细胞液酸化会引起胞液酶发生定位错误。
pH
值降低对酶的活性
也有明显的影响。一般来讲，
胞内
pH
值可以影响酶的反应基团
及其
作用底物的电离状态，从而直接影响酶的活性此外，
pH
值
也可通过其他机制影响酶的活性。在植物生长过程中，以
CO2
为
C
源、以
NH4
+
、
NH3
、
N2
或
CO(NH2)2
为氮源时，氧
化代谢是
25
过量
H+
生成的主要原因。
植物
细胞原生质膜上的
H+-ATP
酶能将细胞代谢过程中产生的过
量质子排出膜外。因此，人们普遍认为
H+-ATP
酶在调节细胞质
pH
值中起主要作用。
近
30
多年来，氢酶在
豆科作物固氮过程中的作用引起了人们浓
厚的兴趣。
不少人对氢
酶也进行了研究。
固氮微生物中有三类能
催化氢代谢的酶：固氮
酶、可逆性氢酶和吸氢酶
(
即单向氢酶
)
。
它们三者之间有明显不同的生理生化特性。固氮酶能催化<
/p>
H+
还
原成
H2
。从各种生物中分离出的固氮酶均能催化放
H2
，反应过
程中需要
ATP
及<
/p>
Fd
，不受
Co
的抑制。可逆性氢酶可催化
H+
与
H2
之间的可逆反应，反应不需要
ATP
，
但受
Co
的抑制。吸氢酶
只能催化
H2
的氧化，主要是羧化反应。其反应是单向的，其产
物是
H2O
，并有
ATP<
/p>
产生。在没有
O2
作为末端电子受体时，
也
能还原某些其他底物。其活性受
Co
的抑制。
可逆性氢酶催化放
H2
，可除去过剩的还原力，以保证细胞生理
活动的正常进行。
氢化酶吸
H
：
的羧化反
应中，
可为细胞提供
ATP
和还原力<
/p>
(NADH
和
NADPH)
，
从而有利于固氮作用，
同时也有利于
固定二氧化碳并还原成糖类。
NADH
和
NADPH
是固氮作用还原力的重要提供者，它
们可由糖酵
解反应生成，或由
6-P-
葡萄糖、苹果酸、异柠檬酸等有氧代谢
26
的中间产物与其相应的脱氢酶反应而产生。
< br>从理论上分析，
H2
的再循环利用确实有助于增强固氮作
用和提
高作物产量，
但是要在实践中取得明显的效果，
还要注意其他各
种条件的配合，特别是植株的特性和生长条件。
第三节
氮
一、值物体内氮的含量与分布
植物需要多种营养元素，
而氮素尤为重要。
从世界范围看，
在所
有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形
成产量的首要因素。
它对改善产品品质也有明显作用。
一般植物含氮量约占作物体干重的
0.3%-5%
，
而含量的多少与作
物种类、器官、发育阶段有关。
豆科作物含有丰富的蛋白质，
含氮量也高。
按干重计算，
大豆植
株中含氮
2.49%
、紫云英植株含氮
2.25%
；而禾本科作物一般含
氮量较低，大多在
1%
左右。作物种类不同含氮量也不相同，如
玉米含氮常高于小麦，
而小麦又高于水稻。
即使是相同种类的作
物也常因不同品种，其含氮量有明显差异。
植物体内氮素主
要存在于蛋白质和叶绿素中。
因此，
幼嫩器官和
种子中含氮量较高，
而茎秆含量较低，
尤其是老熟的茎
秆含氮量
更低。
如小麦子粒含氮
2.0
%-2.5%
，
而茎秆仅含
0.5%<
/p>
左右；
豆科
27
作物子粒含氮
4.5%-5%<
/p>
，而茎秆仅含
1%-1.4%
。玉米也有
相同的
趋势：叶片含氮
2.0%
，子粒
1.5%
，茎秆
0.7%
，包叶最少，只有
0.4%
。
同一作物的不同生育时期，
含氮量也不相同。
如水稻，
分蘖期含
氮量明显高于苗期，
通常分孽盛期含量达最高峰，
其后随生育期
推移而逐
渐下降。
在各生育期中，
作物体内氮素的分布在不断变
化。在营养生长阶段，氮素大部分集中在茎叶等幼嫩的器官中；
当转入生
殖生长时期以后，茎叶中的氮素就逐步向子粒、果实、
块根或块茎等储藏器官中转移；成
熟时，大约有
70
％的氮素已
转入种子
、果实、块根或块茎等储藏器官中。
应该指出，
作物体内氮素的含量与分布明显受施氮水平和施氮时
期的影响。
随施氮量的增加，
作物各器官中氮的含量均有明显提
高。
通常是营养器官的含量变化大，
生殖器官则变动较小；
但生
长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中含氮量明显上升。
二、氮的营养功能
氮是作物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、
叶绿素、酶、维生素、
生物碱和一些激素等都含有氮素。氮素也
是遗传物质的基础。
在
所有生物体内，
蛋白质最为重要，
它常处
于代谢活动的中心地位。
28
（一）蛋白质的重要组分
蛋白质是构
成原生质的基础物质，
蛋白态氮通常可占植株全氮的
80%~8
5%
，蛋白质中平均含氮
16%~18%
。在作物生长发育过程中，
细胞的增长和分裂以及新细胞的形成都必须有蛋白质参与。
缺氮
时因新细胞形成受阻而导致植物生长发育缓慢，
甚至出现生长停
滞。
蛋白质的重要性还在于它是生
物体生命存在的形式。
一切动、
植物的生命都处于蛋白质不断合
成和分解的过程之中，
正是在这
不断合成和不断分解的动态变化
中才有生命存在。如果没有氮
素，
就没有蛋白质，
也就没有了生命。
氮素是一切有机体不可缺
少的元素
，所以它被称为生命元素。
（二）核酸和核蛋白的成分
核酸也是
植物生长发育和生命活动的基础物质，核酸中含氮
15%-16%
。无论是在核糖核酸
(RNA)
或是在脱氧核糖核酸
(DNA)
中
都含有氮素。
核酸在细胞内通常与蛋白质结合，
以核蛋白的形式
存在。核
酸和核蛋白大量存在于细胞核和植物顶端分生组织中。
信息核糖核酸
(mRNA)
是合成蛋白质的模板，
DNA
是决定作物生物
学特性的遗传物质，
DNA
和
RNA
是遗传信息的传递者。核酸和核
蛋白在植物生活和遗传变异过程中有特殊作用。
核酸态氮约占植
株全氮的
10%
左右。
（三）叶绿素的组分元素
29
众所周知，绿色植物有赖于叶绿素进行光合作用，而叶绿
素
a
和叶绿素
b
中都含有氮素。据测定，叶绿体占叶片干重的
20%-30%
，而叶绿体中含蛋白质
45%-60%
。叶绿素是植物进行光<
/p>
合作用的场所。
实践证明，
叶绿素的含量
往往直接影响着光合作
用的速率和光合产物的形成。
当植物缺氮
时，
体内叶绿素含量下
降，叶片黄化，光合作用强度减弱，光合
产物减少，从而使作物
产量明显降低。
绿色植物生长和发育过程
中没有氮素参与是不可
想象的。
（四）许多酶的组分
酶本身就是蛋白
质，是体内生化作用和代谢过程中的生物催化
剂。
植物体内许多
生物化学反应的方向和速度都是由酶系统控制
的。
通常，
各代谢过程中的生物化学反应都必须有一个或几个相
应的酶参加。
缺少相应的酶，
代谢过程就很难顺利进行。
氮素常
通过酶间接影响着植物的生长和发育。
所以，
氮素供应状况关系
到作物体内各种物质及能量的转化过程。
此外，
氮素还是一些维生素
(
如维生素
B
、
维生素
B2
、
维生素
B6
、
维生素
PP
等
)
的组分，
而生物碱<
/p>
(
如烟碱、
茶碱、
胆碱等
)
和植物
激素
(
如细胞分裂素、
赤霉素等
)
也都含有氮。
这些含氮化合物在
植物体
内含量虽不多，
但对于调节某些生理过程却很重要。
例如
维生素
PP
，它包括烟酸、烟酸胺，都含有杂
环氮的吡啶，吡啶
是生物体内辅酶
I
和
辅酶
II
的组分，而辅酶又是多种脱氢酶所
30
必需。
又如细胞分裂素，
它是一种含氮的环状化合物，
可促进植
株侧芽发生和增加禾本科作物的分蘖，并能调节胚乳细胞的形
成，
有明显增加粒重的作用；
而增施氮肥则可促进细胞分裂素的
合
成
(
表
2-2)
，因为细胞分裂素的形成需要氨基酸。此外，细胞
分裂素还可以促进蛋白质合成，
防止叶绿素分解，
长期保持绿色，
延缓和防
止植物器官衰老，延长蔬菜和水果的保鲜期。
表
2-2
供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响
天数
/d
0
3
6
细胞分裂素含量/μmol
连续供氮
196
420
561
连续不供氮
196
26
17
处理苗龄
30d
。
总之，
氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作
用。合理施用氮肥
是获得作物高产的有效措施。
第四节
磷
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一，
它既是植物体内许
多重要有机化合物的组分，
同时又以
多种方式参与植物体内各种
代谢过程。磷对作物高产及保持品种的优良特性有明显作用。
一、植物体内磷的含量与分布
植物体的含磷量相差很大，约为干物重的
0.2%
< br>～
1.1%
，而大多
31
数作物的含量在
0.3%
～
0.4%
，其中大部分是有机态磷，约占全
磷量的
85%
，而无机态磷仅占
15%
左右。
有机态磷主要以核酸、
磷脂和植素等形态存在；
无机态磷主要以钙、
镁
、
钾的磷酸盐
(Pi)
形态存在，
它们在植物体内均有重要作用。
幼叶中有机态磷含量
较高，而老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内
Pi
所占比例
不高，
但从它的含量变化能反映出植株磷营养的状况。
植物缺磷
时，常表现出组织
(
尤其是营养器官
)
中
P
i
的含量明显下降，而
有机态磷含量变化较小。
作物种类不同，
含磷量也有差异，
且因
作物生育期和器官不同而有变动。
一般的规律是：
油料
作物含磷
量高于豆科作物，
豆科作物高于谷类作物；
生育前期的幼苗含磷
量高于后期老熟的秸秆；
就器
官来说，
则表现为幼嫩器官中的含
磷量高于衰老器官，
繁殖器官高于营养器官；
种子高于叶片，
叶
片高于根系，
根系高于茎秆；
纤维中含磷量
最少。
植物含磷量常
受土壤磷水平的影响，
当土壤有效磷含量高时，
植物的含磷量也
略高于缺磷的土壤
。
磷在细胞及植物组织内的分布有明显的区域化现象。
植物细胞及
组织内复杂的膜系统，
将细胞和组
织分隔成不同的区域。
在不同
区域内磷存在的形式不同，
而且各有特色。
一般来讲，
大部分无
机态磷
(Pi)
在液泡中，只有一小部分存在于
细胞质和细胞器内。
Raven(1974)
研究了巨藻吸磷数
量与细胞质及液泡中无机磷变化
的关系。他发现，磷脂只存在于细胞质中，而约
10%
的无机态磷
在细胞质内，而
90%
则存在于液泡中，而且液泡中磷的数量随巨
32
藻吸磷时间的延长而不断地增加
(
图
2-4)
。
Loughman (1984)
的试验进一步证实了
Raven
的试验结果他也发
现玉米根尖细
胞中，
90%
的无机态磷存在于液泡内，其余的
10%
则存在于细胞质中，而且磷进入细胞质后很快就参与磷脂的合
成。
现已证明，
在高等植物具有液泡的细胞中存在
两种主要的磷
酸盐代谢库。
在以细胞质为代表的代谢库中，
磷酸酯占优势，
而
在液泡为代表的非代谢库
中，
Pi
是主要组分。液泡是细胞中磷
的储存库，
而细胞质则是磷的代谢库。
从图
2-4
可以看出细胞内
磷的分布状况：细胞质含磷稳定，液
泡中磷的含量易变动。
Rebeill
等的报道说明，在供磷适
宜的植株中，
85%
～
95%
的
Pi
存在于液泡中；中断供磷时，液泡中
Pi
的浓度迅速下降，而胞
液
(
代谢区
)
中
Pi
的浓度却变动不大，仅仅从
6
mmol·L
-1
降到
3
mmol·L
-1
左右。植物缺磷时，其生长状况
受液泡释放磷酸盐
速率的控制。
由于液泡释放
< br>Pi
的速率往往很慢，
当中断供磷时，
< br>植物的生长很快就会受到抑制。
尽管植物细胞中的含磷
化合物存在着分隔现象，
但是植物各部位
和不同组分的磷又是可
以相互转化、
相互调剂的。
磷进入细胞以
后，一部分用于合成磷脂、
DNA
和
RNA
；一部分用于合成
ATP
；
其余部分以
Pi
形态存在于细胞质中。如果
植物的吸磷量高于上
述需求时，细胞质中的
Pi
即可转移进入液泡储存起来。当然，
多余的
Pi
也可运往其他部位被利用。当细胞对磷的需求大于磷
33
的吸收时，
则会出现液泡中储存
的磷向细胞中转移，
或是使其他
组织中的磷通过韧皮部再分配进
入需磷的细胞。
因此，
当植物缺
磷时，
营养器官中的无机态磷和果实中的植素态磷含量明显下
降，
而代
谢和生长所必需的核酸、
磷脂的含量则保持相对稳定
(
表
2-6)
。
表
2-6
供磷
(P)
对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影
响
%
供磷
不充足
充足
不充足
充足
磷脂
1.1
1.1
0.22
0.22
核酸
菠菜叶片
0.9
0.9
燕麦种子
2.1
2.4
植素态磷
－
－
0.05
0.5
无机态磷
2.2
18.0
0.5
1.3
Michael, 1939; Hartt,
1972.
从上述资料中可以看出，
对菠菜供磷不足时，<
/p>
叶片中无机态磷含
量明显下降，
但各种有
机态磷组分却没有变化；
而燕麦子粒除植
素态磷发生变化外
(
因植素是种子中磷的储藏形态
)
，
也表现出与
菠菜相同的趋势。
表
2-6
的资料还表明，
营养
器官中的磷多以无
机态磷存在；而子粒中则是以植素态磷存在。
由于植物体内
Pi
含量的变化与供磷水
平有密切关系，因此可通
过测定植物某一部位中
Pi
的含量来判断其磷营养的状况。
用
32P
进行的试验表明，
磷在植物体内的分布和运转
与植物的代
34
谢和生长中心转移
有密切关系。
磷多分布在含核蛋白较多的新芽
和根尖等生长点中
，
并常向生长发育旺盛的幼嫩组织中转移，
并
< br>表现出明显的顶端优势，
即每当作物形成更幼嫩的组织时，
磷就
向新生的组织中运转。
当作物成熟时，
< br>大部分磷酸盐则向种子或
果实中运输。在植物体内，磷是运转和分配能力很强的元
素。
植物体中磷的分布明显受供磷水平的影响。
当植株缺磷时，
根保
留其所吸收的大部分磷，
地上部发育所需的磷主要靠茎叶中磷的
再利用
；供磷适宜的植株内，根只保留其所吸收磷的一小部分，
大部分磷则运往地上部，
在生殖器官发育时，
茎叶中的大部分磷
可再利
用；
供磷水平高时，
根吸收的磷大部分在茎叶中积累，
直
到植株衰老时，大部分磷仍保留在茎叶中。
二、钾的营养功能
钾有高速度透过生
物膜，
且与酶促反应关系密切的特点。
钾不仅在生物物理和生<
/p>
物化学方面有重要作用，而且对体内同化产物的运输和能量转变也有促进作用。
(
一
)
促进光合作用，提高
CO
2
的同化率
1.
钾能促进叶绿素的合成
试验证明，<
/p>
供钾充足时，
莴苣、
甜菜和菠菜叶片中叶
绿素含量均有提高。
2.
钾能改善叶绿体的结构
缺钾时，
叶绿体的结构易出现片层松弛而影响电子的
传递和
< br>CO
2
的同化。因为
CO
2
的同化受电子传递速率的影响，而钾在叶绿体内不
< br>仅能促进电子在类囊体膜上的传递，
还能促进线粒体内膜上电子的传递。
电子传
递速率提高后，
ATP
< br>合成的数量也明显增加。试验证明，体内含钾量高的植物，
在单位时间内叶绿体合
成的
ATP
比含钾量低的植物大约要多
50%
左右
(
表
2-13)
。
35
表
2-13
< br>钾对叶绿体中
ATP
合成的影响
ATP
的数量/μmol·g
-1
叶
绿素·h
-1
216
143
295
185
102
68
作物
蚕豆
干物质
中
K
2
O/%
充足
缺乏
充足
缺乏
充足
缺乏
3.70
1.00
5.53
1.14
4.70
1.60
菠菜
向日葵
Pfuger
和
Mengel
，
1972
。
3.
钾能促进叶片对
CO
2
的同化
一方面由于钾
提高了
ATP
的数量，为
CO
2
的同化
提供了能量；另一方面是因为钾能降低
叶内组织对
CO
2
的阻抗，因而能明显
提高
叶片对
CO
2
的同化。
可以说，在
CO
2
同化的整个过程中都需要有钾参加。用菠菜的叶绿体做试验时发
现，施钾提高了
CO
2
同化的速率。改善钾营养不仅能促进
CO
2
的同化，而且能促
进植物在
CO
2
浓度较低的条件下进行光合作用，使植物更有效地利用太阳能。
(
二
)
促进光合作用产物的运输
钾能促进光合作用产物向储藏器官运
输，
增加“库”的储存量。
特别应该指出的
是，
对于没有光合作用功能的器官来说，
它们的生长及养分
的储存，
主要靠同化
产物从地上部向根或果实中运转。
这一过程包括蔗糖由叶肉细胞扩散到组织细胞
内，
然后被泵入韧皮部，
并在韧皮部筛管中运输。
钾在此运输过程
中有重要作用。
Giaquinta
曾用韧皮部负载的模式解释这一现象。他的试验表明，糖进入筛管取
决于氢离子浓度。<
/p>
Malet
和
Barber
则进一步指出，糖的运输不仅取决于氢离子
浓度，而且和钾离子有关。
Giaquinta
认为，筛管膜上有
AT
P
酶，钾离子能活化
ATP
酶，使
ATP
酶分解并释放出能量，从而使氢离子由细胞质泵入质外体，由
此
而产生
pH
梯度
(pH
值由
8.5
降到
5.5)
，膜外的钾离子则与氢离子交换而进入膜
内。
酸度的变化会引起质膜中载体蛋白质发生变构，
使蛋白质载
体与氢离子束缚
在一起，
并把蔗糖运至韧皮部。
此时氢离子浓度梯度降低。
为了维持膜内外氢离
36
子的浓度梯度，
蔗糖的运输能继
续进行，
氢离子又再次进入质外体，
蔗糖运输又
可顺利地连续进行
(
图
2-1
1)
。
在
不同钾营养条件下
Hartt
曾用
14
C
喂饲甘蔗叶，经
90
min
，测定叶片中光合产
物分布的情况。结果表明
，钾有助于光合产物从叶片中迅速转移出去
(
表
2-14)
。
Mengel
和
Vine (1977
)
的试验表明，钾对番茄单株或每克鲜重的
14
C
含量影响不
大，而钾主要是影响光合产物向储存器官
的运输
(
表
2-15)
。
表
2-14
钾对甘蔗中
14
C
光合产
物运输的影响
%
占中标记物的
%
无钾
95.4
3.9
0.6
0.1
0.04
14
C
涂抹部位
标记叶的叶片
标记叶的叶鞘
标记叶的节
标记叶上部的叶和节
标记叶节以下的茎
*
总标记物为
100%(Hartt,
1970).
有钾
54.3
14.3
9.7
1.9
20.1
表
2-15
钾对
14
C
的同化以及对同
化产物在番茄各器官中分配率的影响
叶片干物重中的含钾量
低钾
2.2%
高钾
4.1%
37
每株每分钟脉冲数
/cpm
每克鲜重每分钟脉冲数
/cpm
标记同化物在器官中的分配率
/%
叶片
果实
茎
根
Mengel
和
Vine
< br>，
1977
。
12.3
×
10
-7
1.1
×
10
-5
52.7
6.0
37.7
3.7
11.1
×
10
-7
1.2
×
10
-5
49.6
15.2
32.6
2.6
由上可见，钾对调节“源”和“库”相互关系有良好的作用。
第三章
中量营养元素
第一节
钙
一、植物体内钙的含量与分布
植物体内钙的含量为
0.1%
～
5%
。
不同植物种
类、部位和器官的含钙量变幅很大。通常，双子叶植物含钙量
较高，而单子叶植物含钙量
较低；根部含钙量较少，而地上部较多；茎叶
(
特别是老叶
)
含钙量较多，果实、子
粒中含钙量较少。
在植物细胞中，钙大部分存在于细胞壁上。细胞内和细胞间钙的分布情况如图
3-1
。
细胞内含钙
量较高的区域是中胶层和质膜外表面；细胞器中，钙主要分布在液泡中，细胞质内较少。植物
体的含钙量受植物的遗传特性影响很大，而受介质中钙供应量的影响却较小。
38
二、钙的营养功能
(
一
)
稳定细胞膜
钙能稳定生物膜结构，保
持细胞的完整性。其作用机理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸盐、磷酸酯与蛋
白质的羧
基桥接起来。
其他阳离子虽然能从这一结合位点上取代钙，
但却
不能代替钙在稳定细胞膜结构方面的
作用
(
图
3-2)
。
< br>由图
3-2
可以看出，钙与细胞膜表面磷脂和蛋白质的负
电荷相结合，提高了细胞膜的稳定性和疏水性，并能增
加细胞膜对
K
、
Na
和
Mg
等离子吸收的选择性。缺钙时膜的选择性吸收能力下降。
钙对生物膜结构的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物
的抗逆性等方面有着
重要的作用。概括起来有以下
4
个方面：
+
+
2+
1.
有助于生物膜有选择性地吸收离子
缺
钙时，植物根细胞原生质膜的稳定性降低，透性增加，致使低分子量
有机化合物和无机离
子外渗增多。严重缺钙时，原生质膜结构彻底解体，丧失对离子吸收的选择性。用
EDT
A
处理细胞膜，膜上的
Ca
2+
与
EDTA
形成鳌合物，使细胞膜透性明显增
加，导致细胞质中的溶质大量外渗，主动
吸收能力明显下降。
2.
能增强植物对环境胁迫的抗逆能力
如
果原生质膜上的
Ca
2+
被重金属离子
或质子所取代，就会发生细胞质外
渗，选择性吸收能力下降的现象。增加介质的
Ca
2+
浓度可提高离子吸收的选择性，并减少
溶质外渗。因此，施
39
钙可以减
轻重金属或酸性对植物造成的毒害作用。施钙还可增强植物对盐害、寒害、干旱、热害和病虫害等胁
迫的抗性。
3.
可防止植物早衰
早衰的典型症状与植
物的缺钙症状极其相似，如玉米早衰时，细胞分隔化作用破坏，呼吸
作用增强，液泡中的
物质向细胞质中渗漏等。施钙可以明显延缓玉米叶片的衰老过程。在果实成熟过程中，植
物的衰老与乙烯的产生密切相关，
而
Ca
2+
可通过对细胞膜透性的调节作用减弱乙烯的生物合成作用，
延缓衰老。
4.
能提高作物品质
在果实发育过程中，
供应充足的钙有利于干物质的积累；成熟果实中的含钙量较高时，可
有效地防止采收后储
藏过程中出现的腐烂现象，延长储藏期，增加水果保藏品质。
(
二
)
稳固细胞壁
植物中绝大部分钙以构成
细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中。在阳离子交换量较大的双子叶植物
中，当供<
/p>
Ca
2+
水平较低时，大约占全钙量
50%
的
Ca
2+
与果胶酸盐结合。在苹果果实的储藏组织中，结合在细胞
壁上的
钙可高达总钙量的
90%
。由于细胞壁中有丰富的
Ca
2+
结合位点，
Ca<
/p>
2+
的跨质膜运输受到限制，几乎完全依
赖于质外体运输，所以在发育健全的植物细胞中，
Ca
2+
主要分布在中胶层和原生质膜的外侧，这一方面可增强
细胞壁结构和
细胞间的粘结作用
(
图
3-3)
；另一方面则对膜的透性和有关的生理生化过程起着调节作用。应用
光
学和电子显微镜进行植物组织观察发现，缺钙使苹果的细胞壁解体，细胞壁和中胶层变软，随后使细胞壁解
体并出现粉斑症
(mealiness)
、细
胞破裂出现水心病和腐心病；缺钙降低了细胞壁的硬度，从而降低了细胞对
真菌如
gloeosporium
rot
的侵染的抵抗力，导致裂果。
40
第二节
镁
一、植物体内镁的含量与分布
植物体内镁的含量为
0.05%
～
0.7%
。
不同植物的含镁量各异，
豆科植物地上部分镁的含量是禾本科植物的
2
～<
/p>
3
倍。
镁在植物器官和组织中的含量不仅
受植物种类和品种的影响，
而且受植物生育时期和许多生态条件的影响。
一般来说，种子含镁较多，茎、叶次之，而根系较少；作物生长初期，镁大多存在于叶片中，到了结实期
，则
转移到种子中，
以植酸盐的形态储存。
玉米子粒中的镁含量约占体内镁全量的
34%
，
玉米芯占
6%
，
叶片占<
/p>
32%
，
茎占
2
1%
，而根中只有
7%
。植物不同器官
中镁的含量受镁肥施用量的影响较大。甜玉米施用
134
kg
·hm
-2
的镁
肥不仅可增产
33%
，而且子粒和叶片中的镁含量分别增加了
33%
和
161%
。相同处理的菜豆虽
未增产，但豆荚和
叶片的镁含量也分别增加了
31%
和
141%
。
Grimm
e
发现，当镁的供应量较少时，它首先累积在子粒中，而且生
殖
器官能优先得到镁的供应。当镁供应充分时，镁首先累积在营养体中，此时，营养体成为镁的储存库。由于
镁在韧皮部中的移动性强，储存在营养体或其他器官中的镁可以被重新分配和再利用。
在正常生长的植物成熟叶片中，大约有
10%
的镁结合在叶绿素
a
和叶绿素
b
中，
75%
的镁结合
在核糖体中，
其余的
15%
或呈游离态
或结合在各种镁可活化的酶或细胞的阳离子结合部位
(
如蛋白质
的各种配位基团、有机
酸、氨基酸和细胞质外体空间的阳离子交换部位
< br>)
上。植物叶片中的镁含量低于
0.2%
时则可能出现缺镁。
二、镁的营养功能
(
一
)
叶绿素合成及光合作用
镁的主要功能
是作为叶绿素
a
和叶绿素
b
卟啉环的中心原子
(
图
3
-5)
，在叶绿素合成和光合作用中起重要
作用。
41
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