-
植物
SOD
的基因表达、活性调节及抗逆作用研究进展
丁义峰
靳
萍
刘
萍
*
(
河南师范大学生命科学学院
新乡
453007)
摘
要
超氧化物歧化酶
(superoxide
dismutase
，
SOD)
是
植物细胞清除氧自由基伤害的第一道
防线，对于保护细胞免受氧化损伤有
十分重要的作用。
本文概述了植物
SOD
的基本性质、
基因表达、
活性调节以及与植物抗逆
性的关系。
关键词
SOD
基因表达
活性调节
1969
年，
McCord
和
Fridovich
首先报道了超氧化物
歧化酶
(superoxide dismutase
，
SOD)
的生物学功能，认
< br>
为它是保卫植物细胞免受自由基伤害的第一道防线。
SOD
能催化
O
－
·
2
形成
H
2
O
2
，故将其命名为超氧化物歧
化酶
［
1<
/p>
，
2
］
。
植物在正常的生长发育过程中，细胞内活性氧的
产生和清除始终处于一种动态平衡。当植物受到各种
不良环境的影响时，生物体中活性氧的产生大于活性
氧的清除而使这种平衡被打破，结果导致细胞内活性
氧急剧积累而使细胞受到胁迫。如极端温度
(
高
温或
低温
)
、大气污染
(SO
2
、臭氧
)
、重金属
(
镉、铝
)
、水分胁
迫
(
旱害或涝害
)
、盐渍和衰老等胁迫均能导致细胞产
生大量的活性氧，包括超氧阴离子
(O
－
·
2
)
、过氧化氢
(H
2
O
2
)
、羟自由基
(·
OH)
等。
SOD
是活性氧清除反
应过程中发挥重要作用的抗氧化酶，能将
O
－
·
2
快速歧化
为
H
2
O
2
和
O
2
，生成的
H
2
O
2
然后在过氧化氢酶
(CAT)
和过氧化物酶等的作用下进一步转变为
H
2
O
和
O
2
，使
植物细胞免受
O
－
·
2
的氧化损伤。
1
植物
SOD
的分布和种类
SOD
几乎存在于所有好气组织的细胞的叶绿体、
胞质、线粒体和过氧化物体中。
SOD
是一种含金属的
抗氧化酶，在植物界普遍存在而且具有多种类型。不
同类型的
SOD
具有不同的分子量和氨基酸序列，且酶
活性中心的金属原子也不同。
以结合的金属种类的不同，
SOD
可分为
Cu/Zn
－
SOD
、
Mn
－
SOD
、
Fe
－
SOD
和
Ni
－
SOD 4
种类型。
Fe
－
SOD
是较原始的一种
SOD
类型，呈黄褐色，分子量在
42000 Da
左右
;
存在于较原始的生物类群中，如厌氧细
菌梭状芽孢杆菌属、绿菌属和脱硫弧菌属，表明
Fe
－
SOD
出现于生命进化的早期。
Mn
－
SOD
是在
Fe
－
SOD
基础上进化而来的，呈紫红色，分子量在
40000 Da
(
原核细胞中
)
或
80000
Da(
真核细胞中
)
左右
;
主要存
在于原核细胞和
真核细胞的基质中
;
任何来源的
Mn
－
SOD
和
Fe
－
SOD
的一级结构同源性都很高，均不同于
Cu / Zn
－
SOD
的序列，证明它们来自同一个祖先。
Cu /
Zn
－
SOD
呈蓝绿色，分子量在
32000 Da
左右
;
主要存
在于真核细胞的细胞质中
;
广泛存在于
菠菜叶、豌豆、
麦叶和刺梨等植物体内。
Ni
－
SOD
是近年才发现的一
种
SOD
，主要存在于链霉菌中
Streptomyces spp
．
和
S
．
coelicolor
中。
2
植物
SOD
的基因表达
不同类型的
SOD
具有各自特有的表达调控形式，
其中
Cu/Zn
－
SOD
和
Fe
－
SOD
基因大多数属管家基
因，其表达量一般较稳定，如微生物体内的
Fe
－
SOD
在整个生长阶段都比较稳定，当受到氧胁迫时才会提
高表达量。而
Mn
－
SOD
基因则属于奢侈基因，
檪檪檪檪檪檪
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
檪檪檪檪檪檪
檪
一般是
只含极少量色素而不能为人眼察觉所致。
〔本文属国家自然科学基金
(No
．
30972341)
和重
庆师范大学教改项目资助
; *
通讯作者〕
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基中
Fe
不足时或者在培养基中加入
Mn
或
Fe
的鳌合剂时才开始表达。
几种类型的
SOD
表达是相互补充的，当其中一种
SOD
表达受到抑制时
(
比如缺
Fe)
，其他类型的
SOD
表
达量则会增加。当然，不同来源的
SOD
基因的表达调
控有着不同的控制因子，原核生物常常与所生存的环
境有直接的联系，而真核生物的调控条件则复杂得多，
常常与不同的生长阶段有关。
3
植物体内
SOD
活性的调节
3
．
1
植物发育对
SOD
的调节作用
SOD
活性受到植
物发育的调节。
Perl
等报道了番茄
SOD
基因受发育调
节，并且对光敏感。在番茄的根尖、芽、幼叶和花蕾中，
SOD mRNA
水平较高
［
3
］
。也有研究表明，
Cu/Zn
－
SOD
mRNA
在发育过程中保持不变，而
Mn
－
SOD
在发育过
程中可被诱导表达。玉米在籽粒受精
10d
后
SOD
活
性明显上升，其中
Mn
－
SOD
和
Cu/Zn
－
SOD
活性在籽
粒发育过程中增加
［
4
］
。有人将烟草胞质的
Cu/Zn
－
SOD
的启动子与
GUS
基因相连形成嵌合基因来研究
胞质
Cu/Zn
－
SOD
表达调控的分子机理，发现该
Cu/
Zn
－
SOD
启动子不受
H
2
O
2
和百草枯诱导，而受植物
发育的调节，并且对不同环境胁迫产生反应。
3
．
2
温度对
SOD
的调节作用
不同温度对
SOD mR-
NA
水平也具有调节作用，胞质
Cu / Zn
－
SOD
在温度胁
迫下反应最为敏感，它在热激和冷处理后的恢复生长
中都被强烈诱导表达，而且不依赖光照。将发芽
3d
的
玉米苗置于
4
℃
下，
7d
后全部死去，但是预先经过
3d
的
14
℃<
/p>
的冷锻炼后，再以
4
℃
处理
7d
后仍能存活。采
用差异显示方法分离锻炼后的玉米苗特异表达的
cD-
NA
，发现中胚轴中
cat3
基因的表达提高，但
SOD
活性
并不受影响。同样地，小麦的幼苗经锻炼后，叶中的
SOD
活性也没有改变，但是将锻炼后的小麦在
4
℃
冷
冻处理后，叶与根中的
SOD
活性比对照高，这可能是
因为尽管锻炼处理阶段对
SOD
基因表达本身没有影
响，但影响
SOD
基因表达的调控因子，因而在后来的
冷处理阶段，
SOD
活性水平上升。
3
．
3
强光对
SOD
的调节作用
早在
1991
年就有人报
道了不同光处理下
SOD mRNA
的变化，反映了植物在
胁迫下产生活性氧是适应性反应之一，并且可以反映
出各细胞器中的氧化胁迫程度的大小。对绿色叶片和
黄化苗中的不同
SOD mRNA
丰度的鉴定结果表明，光
照后质体中的
Fe
－
SOD
活性受白光的强烈诱导，
Tsang
认为与其说是光诱导倒不如说是光照条件下因电子渗
漏而导致的氧化胁迫调节了叶绿体
Fe
－
SOD
的表
达
［
5
］
。
3
．
4
UV
－
B
和臭氧对
SOD
的调节作用
UV
－
B( B
波段紫外线
)
和臭氧对高等植物的毒害作用颇受研究
者的关注。臭氧分子通过气孔进入叶肉细胞内，转变
成
O
－
2
、
·
OH
和
H
2
O
2