-
盐胁迫对植物影响
摘要
：土壤盐渍化是现代农业生产所面临的主要问题之一。植物为了抵御盐分胁迫，
它
们积极地适应生存环境，产生了一系列生理生化的改变以
调节水分及离子平衡，维持正常
的光合作用。本文主要从盐胁迫对植物细胞生理生化的影
响、植物对盐的适应性及抗盐机
理和盐对种子萌发的影响，在
N
acl
胁迫下，对种子发芽势、发芽率、发芽指数
、活力指
数等问题进行分析，探讨植物种子在不同盐分浓度下的耐盐性和提
高植物的耐盐性，减轻
土壤盐渍化危害。
关键词
：
Nacl
胁迫；发芽率；
发芽势；土壤盐渍化
To
Summarize on
Salt Stress on
Plants
Abstract
：
Soil
salinization is
one of
the
main
problems facing
in
a
modern
agricultural
production
．
Plants to resist salt
stress
，
they actively adapt
to the living environment
，
a series
of
physiological
and
biochemical changes
in order
to
regulate water and
ion balance
and
maintain normal
photosynthesis
．
This
article
from
the salt stress
on
plant
cell physiology
and
biochemistry of
plant adaptation to
salt and
salt
tolerance mechanisms
and the
influence of
salt on
seed
germination in Nacl stress on
seed germination
potential
，
germination
rate
，
germination
index
，
vigor index Problems
are
analyzed
to
explore
the
seeds
under
different
salinity tolerance and improve the salt
tolerance of plants to reduce soil salinity
hazards
．
Key words
：
Nacl
stress
；
germination rate
；
ermination
energy
；
soil salinization
土壤盐渍化是人类面临的生态危机
之一，土壤的盐碱化问题日益威胁着人类赖以生
存的有限的土地资源。全国有各种盐渍土
地
1
亿
hm
2
，其中现代盐渍土约
0
．
373
亿
hm
2
，
残余盐渍土约
0
．
446
亿
hm
2<
/p>
，其它潜在盐渍土约
0
．
173
亿
hm
2
。盐碱地
2
．
7×
10
7
hm
2
，
其中
7×
10
7
hm
2
为农田。土壤次生盐渍化面积在逐年增加，盐胁迫己成为世界范围内影响
农业生产最重要的环境胁迫因子。如何提高植物的耐盐性、盐渍土的生物治理和综合开发
是未来农业的重大课题。因此，了解盐胁迫的发生机理，盐胁迫下植物的生理生化变化，
探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性的途径具有重要的理论意义
[1]
。中国的盐渍化土壤
主要分布在东北、华北和西北地区。近年来，随着温室、大
棚生产的发展，设施内土壤次
生盐渍化程度不断加重，产量逐年下降，已成为国内外设施
栽培中普遍存在的问题。提高
植物的耐盐性是减轻土壤盐渍化危害的重要措施
[2]
。
1
．
盐胁迫对细胞生理生化特性的影响
1
．
1
对细胞膜透性的影响
在盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性
较强的植
物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低；而耐盐性弱的植物则相反
。盐胁迫
使葡萄愈伤组织和叶片的细胞膜透性增加，用
Nacl
溶液处理葡萄
2d
< br>，当
Nacl
的浓度
≤100mmol/L
时，叶片细胞膜透性变化小；当
< br>
Nacl
的浓度
>100mm
ol/L
时，叶片细胞膜透
性增加显著；当
Nacl
浓度在
75
～
200mmol/L
时，叶片细胞膜透性随处
理时间的延长明显
增大。盐处理能使无花果叶片质膜透性增加，且增加幅度与品种耐盐性
呈负相关。
1
．
2
对细胞渗透调节物质的影响
在盐胁迫下，果树体内常合成和积累一些渗透调节
物质，主要有
甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等少数几种，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。甜
菜碱的积累能提高细胞的渗透调节能力，维持细胞膜的稳定性
和完整性。目前的研究主要
集中在甜菜碱醛脱氢酶
(BADH)
活性和转
BADH
基因植物方面。刘凤
华等将山菠菜
BADH
转入草莓，结果表明转基因草莓中该基因
的转录水平、
BADH
活性明显提高，同时转基因
草莓的耐盐性提高
。果树在盐渍条件下都发生游离
Pro
的积累，且游离
Pro
的积累有利
于果树耐盐性的提高。
汪良驹等报道，
盐诱无花果叶片的游离脯氨酸质量摩尔浓度随
Nacl
浓度的增加呈
“
S”
型变化，
当
Nacl
浓度在
200
～
300mmol/L
时，
游离脯氨酸的增加量最大
。
1
．
3
对无机离子的影响
在盐胁迫下，
Na+
大量进入细胞，细胞内
Na+
增加，而
K+
外渗，使
Na+/K+
值增大，从而打破原有的离子平衡，当
Na+/K+
比值增大到阈值时植物即
受害。
低质量分数盐胁迫
使石榴、
桃叶片
K
< br>+
/Na
+
值明显提高，
高质量分数盐胁迫使
K
+
/Na
+
值降低，且存活植株各部
K
+
/Na
+
>1
，死亡植株
(
石榴
135mmol/L
盐处理，桃
50mmol/L
盐
处理
< br>)
的
K
+
/Na
+
<1
。苹果砧木小金海棠在盐胁迫下
叶片和根系中
Na
+
均随盐浓度的升高
而
迅速增加，但叶片中增加幅度明显小于根系中的增加幅度，而
K
+
含量变化不明显
。
Nacl
处理的沙枣叶片积累
Na+
水平随外界盐浓度增大而提高，
K
+
的含量略低于对照。
Cl
-
是主要
毒害离子，随着土壤
Nacl
浓度的提高，银杏、石榴、葡萄、桃和猕猴桃等
5
种落叶果树
地上和地下部
Cl
-
的浓度增加，但不同树种的表现差异
明显。生长在盐胁迫下的酸橙植株
叶片主要离子紊乱，表现在
N
a+
与
Ca
2+
对细胞壁上离子位点的竞争，过多的
Na
会抑制对
Ca
2+
的吸收。
Nacl
处理增加了柑橘叶片中
Na
< br>+
和
Cl
+
元素的质量分数，降低了
Ca
、
Mg
和
K
元素
的质量分数，
P
、
Fe
、
Mn
、
Zn
、
Cu
等元素的质量分数无显著变化
< br>[3]
。
2
．
植物的盐适应及抗盐机理
植物的抗盐
机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题
，<
/p>
即植物如何实
现既要从低水势的介质中获取水分和养分
，又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标。
植物的抗盐方式基本上是两种
，
一是
避盐
(
逃避盐害
)
，
它是指通过降低盐类在体内积累
<
/p>
，
从而避免盐类的危害而实现的；二是耐盐
(
忍受盐害
)
，它是指通过生理的或代谢的适应
，
而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件
(<
/p>
逆境
)
的抗御能力都可以分为
避性和耐性
，即所谓的
“
逃避
”
和<
/p>
“
忍受
”
。
2
．
1
避盐机理
2<
/p>
．
1
．
1
植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面
，
而后通过雨水刷、
风吹、昆虫粘附等方式脱落，
从而降低植物体内的盐分。这是盐生植物最通常方式
，如
柽柳和匙叶草等。它们具有盐腺的构造
，
通过盐腺排盐
(
排出的主要为钠盐
)
。这些植物
在正常的环境下长势反而较差，甚至不能存活，属<
/p>
“
真盐生植物
”
。有些植物可将吸收的
盐分转移到老叶中积累，老叶最后脱落，以此来阻止盐分在体
内的过量积累。有的植物可
通过自由吐水将盐分排出体外
[4]
。
2
．
1
．
2
植物通过薄
壁细胞的大量增加
，吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度
而把
吸进的盐类进行稀释，即通过吸水与加快生长速率
，以冲淡细胞内盐分浓度
，使植物体
内的盐浓度保持在较低的水平。如红树虽然每天接受
1
．
7mmol/
L
盐分
，但叶片的盐浓
度保持恒定
(510
～
560
mmol/
L)
。有些植物还能将大部分盐分贮存在液泡内<
/p>
，降低细胞质
内盐离子浓度
，使植物免受盐渍伤害。
2
．
1
．
3
植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而
“
拒绝
”
一
部分子
离子进入细胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物
，主要成分为有机酸和氨基酸
类
，它们能与土壤溶液中的某些离子起螯合或络合作用
，所以在一定范围内能减少对这
些离子的吸收。
2
．
2
植物的
耐盐机理
耐盐是指通过生理或代谢
过程来适应细胞内的高盐环境的现象。
这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重
要的意义。耐性机理有如下三个：
2
．
2
．
1
渗透
调节
它是耐盐的最常见方式，它是指在一定的胁迫范围内
，一些植物通
过细胞内累积对原生质无伤害的物质，来调节细胞渗透势，
而起抗渗透胁迫作用的耐盐方