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动植物之间的协同进化
摘要：
通常协同进化是指一个物种<
/p>
(
或种群
)
的遗
传结构由于回应于另一个物种
(
或种群
)
遗
传结构的变化而发生的相应改变。
广义的理解，
协同进化是相互作用的物种之间的互惠进化。
生
物之间、
特别是植物与草食动物之间的协同适应与进化，
已经成
为生物进化、
生态、
遗传
等学科十分关
注的问题，可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点。作者具体阐述了：
(1)
生物之间协同进化的研究意义，
包括对生物学与生态学的价值；
(2)
生物之间协同进化研
究的限制或困难
，诸如时间、研究对象、进化等级尺度和研究方法的限制；
(3)
植物与草食
动物之间协同进化的主要研究对象
(
系统
)
，即昆虫传粉系统、昆虫诱导植物反应系统
、种
子散布系统、以及大型草食动物采食与植物反应系统；
(4
)
植物与草食动物之间协同进化的
主要研究内容，
包括适应特征
(
性状
)
——物种的可塑性，
以及适应机制——物种适应过程与
策略两个方面；
(5)
植物与草食动物之间协同进化
研究的存在问题及研究方向。
关键词
：协同进化；协同适应；植物；草食动物。
1
、协同进化的概念与研究意义
自然界中，
作为生态系统中主要生物成分的动物与植物之间的关系，
体现于它们之间相
互制约与相互依存的协同进化
(coevolution)[1
，
2]
。一方面，植物为了逃避各类草食动物
的采食而形成防卫性的形态结构，
以及生理生态适应机制；
另一方面，
动物为
了获取最大净
营养
(
食物
)
，通过优化采食、增大解剖与生理特征的可塑性，以提高其适合
(fitness)[3]
。
大量野外观察与实验
都已表明，动植物之间所表现的相互拮抗与互惠特征
(antagonistic
and mutualistic traits)
是同时出现
的，而且随着自然历史的发展，它们之间可能达到一
定程度的
“
默契”
，
以维系生态系统的稳定与进化
[2]
。
协同进化这一概念最早是
Eh
rlich
和
Raven
在研究蝶
类与植物之间的作用关系时提出的
[3]
。
Janzen
曾给以定义，
一个物种的某
一特性反应于另一个物种的某一特性而进化，
后者的特征同样回应于前者的特征
而进化
[4]
。
进一步理解，协同进化
是指一个物种
(
或种群
)
的遗传结构由于回应于另一个物种
(
或种群
)
遗传结构的变化而发生的相应改变。
近年来人
们对协同进化概念的外延又有扩展理解，
即不
仅存在物种之间的
协同，
也有生物与环境之间的协同，
那么协同进化又是在生态上
密切相关
联的进化
[5]
。
作为自然界生物进化的一个重要方面，
物种间协
同进化的研究已经成为生物学家们聚焦
的新领域。
协同进化的研
究内容主要是在生物与生物之间的相互关系上开展，
而这种相互关
系始终是生态学研究的核心问题之一；
同时，
说明物种间相互
适应、
以及共同进化的机制也
需要从物种
(
或种群
)
的遗传基础上分析解释，
因为生物进化的本质是物种遗传结
构或生物世
代间基因频率随时间而改变的结果
[6
，
7]
；
此外，
迄今对自然界协同进化现象与过程的观察
与实验都表明，物种间协同进化存
在于多个生物水平
(
个体、种群、基因等
)
。因此，协同进
化的研究能将生态学与遗传学有机地密切联
系在一起。
实际上，
生物学家们已经认识到，
< br>任
何单一生物学科或单一层次理论都不可能充分地、
有效
地、
客观地解释生物协同进化。
协同
进
化的研究可能成为生物学中各学科研究的交汇点或结点
(endpoint)[5]
。
物种间协同进化的研究，
从生态学角度看，
具有突出的意义。
首先，
自然界中的生物种
通过协同进化可以导致新的协同物种形成，
或者说，
物种与基因多样性的形成与保持可以通
过
协同进化实现，
由此能够深入理解和发展生物多样性理论
[5<
/p>
，
8]
；
其次，
由于物种间协同
进化的形式直接表现为生态系统中物种间生态关
系
(
寄生、
竞争、
捕食等
)
，
那么通过协同进
化的研究，
可以在明晰物种间作用关系的基础上，
分析群落与生态系统的稳定性以及生态功
能过程；
最后，<
/p>
通过对自然界协同进化过程中物种的适应特征与行为变化分析，
可
以解释物
种在不同环境中
(
生物与非
生物的，具有梯度选择压力的
)
的生态适应对策
[7
，
9]
。
2
、协同进化的研究限制或困难
协同进化的研究极其困难而复杂。
第一，
协
同进化过程十分漫长，
人们所见的无论是动
物还是植物的进化特
征与表现，
都是生物经过若干年的适应而产生的部分或整个种群遗传组
< br>成的系列不可逆变化的结果
[10
，
11]
，试图通过数年的操纵性实验
(manipulat
iveexperiments)
检验某种进化特征是十分困难的，这一领域的研究首先
受到时
间尺度的限制；
第二，
动植物之
间协同进化包括植物组分与动物组分两个方面，
研究时必须
同时
考证它们的若干特征，
但是有些特征至今还难以定论
(
如特化
)[11]
；
第
三，
动植物之间
协同进化存在等级尺度
(hierarchy scale)[12]
，协同进化特征反映于种群、个体与遗传
几
个水平，
协同进化既有形态、
生理过
程也有行为与生态过程，
这些水平之间相互交织，
甚至
动植物协同适应与进化特征是在不同水平上的对应，由此为解释协同进化机制增加了复杂
性；
第四，
研究方法的局限性，
现在对协同进化的研究一般采用自然比较方法与操纵实验方
法，前者是在自然状
态的梯度环境、特别是极端环境下，通过物种的表型
(phenotype)
与基
因型
(genotype)
< br>的改变，
即进化的结果推断协同进化的历史；
后者是在人
为控制的某种实验
条件下
(
模拟自然<
/p>
)
，
对可能协同进化的物种适应进化机制
探索，
而两种方法的研究效率并不
能令人满意。
尽管如此，
人们对动植物之间的协同进化研究仍然表
现出极大的兴趣。
如果自然界或生
态系统中物种间协同进化是一
个普遍的历史事实，
那么，
需要进一步研究协同进化对于生物<
/p>