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第二节
细胞周期
(Cell Cycle)
一、细胞周期的基本概念
地球上
所有的饰物均是通过充分的细胞生长和分裂而维持生存和保持物种
延续的。
一个细胞经过一系列生化事件而复制它的组分，然后一分为二，
这种周
期性的复制和分裂过程称为细胞周期。细胞增殖是通过细胞周期实现的。
在
50
年代以前
< br>,
人们把细胞的二次分裂之间的周期称为静止期
,
因为此时看
不出明显形态变化
(
光镜下
),
从而认为细胞处于静止状态
,
将研究重点放在有明显
变化的分裂期。
1953
年
,Howard(
霍华德
)
等用同位素
32P-
磷酸标记蚕豆根尖细
胞
,
< br>发现二次分裂的间期是极其关键的阶段
,
与
DNA
复制有关的一系列生化反应
均在此阶段
,
并不静止
,
而改称
为间期
,
他们第一次提出了一个完整的细胞周期的
概念
,
并确定了细胞周期可划分为四个时期（图
4-5
）
:
<
/p>
图
4-5
细胞周期全过程示意图
间期
(
Ⅰ
)
DNA
合成前期
G1
DNA
合成仅在一小段时间
,
InterPhase
DNA
合成期
S
在合成前后各有一段间期
(Gap)
DNA
合成后期
G2
前期
prophase
分裂期
(M)
中期
metaphase
Mitotin phase
后期
anaphase
末期
telophase
I:
为细胞的生长、体积倍增。
M:<
/p>
为细胞的分裂
,
产生二个子细胞。
细
胞
周
期
所
需
时
间
为
周
期
时
限
,
用
< br>Tc
表
示
,
各
时
期
所
需
时
间
,
以<
/p>
TG1 ,Ts,TG2 ,Tm
表示
,
各种细胞的细胞周期时限不一致
,
可用
细胞放射自显影或
流式细胞分析仪等测量
,
一般
S,G2 ,M
变化小
,G1
差异大。
如人的组织培养细胞
,
在
37
℃条件下<
/p>
,
大约
18-22
小时完成一个周期
,
而间期
约占
95%
。约
17
小
时以上
,
分裂期
45'-1
小时左右
,
可见准备时间长
,
真正分裂时
间很短。
二、各时相的生化活动和形态变化特点
近年来研究表明
,
在各时期中细胞内发生复
杂而有序的生化变化
,
特别是间期
,<
/p>
生化活动显得更为活跃
,
另外
,
细胞形态也发生相应的变化。
1.G1
期
DNA
合成前期
指的是上一次细胞分裂结束到
DNA
开始合成时的这一阶段。
(1)
生化
:
此阶段进行着活跃的物质合成
,
供细胞生长
及为
DNA
合成期
(S
期
)
作准备
,
RNA
、蛋白质合成迅速
,
大量合成
RNA (rRNA
、
mRN
A
、
tRNA),
形成核糖体
,
导致
结构蛋白和酶蛋白的迅速合成。
早晚期合成物明显不同
:
G1
早期
:
是合成
与细胞功能有关的特有蛋白质、酶
,
供细胞生长用
,
即用于形
成新细胞成份的代谢活动。
G1
晚期
:
主要是合成与
DNA
合成有关的一些酶
和前体物
,
且
RNA
< br>含量高于
早期
,
如
DNA
聚合酶活性急剧升高
,
四种核苷酸
,
组蛋白的
mRNA<
/p>
等
,
还有能量的
贮备。
所以
,
G
1
期为周期中一个重要阶段
,
其中任何
环节受到干扰或抑制
,
如
RNA
量和某些蛋白质量达不到阀值就停止
,
细胞即
不能进入
S
期。
(2)
形态变化
核质比逐渐变小
,
刚分裂结束的子细胞遗传
物质与母细胞等量
,
但体积质量约
比母
细胞小
,
经
G1
期细胞内部活跃的物质代谢
,
细胞体积逐渐增大
,
主要是胞质增
加
,
所以核质比变小
,
细胞表面泡状
,
丝状突起以及微绒毛逐渐减少。
(3)TG1
一般是细胞周期中最长的阶段
,
有的
12
小时
,
有的几天
,
几月或更长
,
在周期中变化最大。
G1
期短
,
周期短
,
环境条件影响周期时间一般也是影响
G1
期
时间。
2.S
期
DNA
合成期
DNA
复制一开始
,
就标志
S
期开始
,
一直到合成
完成。
(1)
生化
:
主要是
DNA
复制
,
量加倍
,
与
DNA
合成有关的酶活性都增强
,RNA
和蛋白质
合成继续进行
,
如组蛋白等
。
在初期阶段
:
常染色质部分先复制
,
先合成含
G-
C
碱基多的
DNA
。
< br>
在后期阶段
:
异染色质部分后复制
,
逐渐变为合成含
A-T
多的
DNA
。
这是哺乳动物细胞
DNA
合成的一个普遍现象
,
说明
DNA
复制具有高度的顺
序性
,
经
S
期
DNA
含量倍增
,
如人为
46
分子
DNA
此时为
92
分子
,
构成染色单体
的物质复制
,
形成二条相同的单体解旋状存
在。
(2)
形态上
核质比例逐渐增大
,
染色质量加倍
,
凝集程度最低
,
因而
核大
,
染色质的染色比
G1
渐浓
,
仍均匀
,
细胞表面微绒毛等丝状突起等消失
,
表面几乎是
光滑的。
(3)
时间
Ts
持续时间比较恒定
,
一般
< br>6-8
小时
,DNA
合成一旦开
始
,
增殖活动就进行下去
,
不会停留在
S
期。
3.G2
期
DNA
合成后期
DNA
合
成停止即
G2
期开始
,
到染色质凝集前
,
此期主要为细胞分裂做准备
(
物质和能量
)
。
(1)
生化
RNA
和蛋白质继续合成
,
水平高于
S,
低于
G1 ,<
/p>
越接近
M
期合成速率越低
,
主
要合成与染色体凝集因子有关的蛋白和构成纺锤丝
的微管蛋白等（有丝分裂因
子、微管蛋白）
。
< br>
(2)
形态
细胞核质比例大
(
同
S
期
),
染色质均匀、染色浓
,
细胞表面再次出现微绒毛且
量逐增
,
还有长丝状突起。
(3)
时间
TG2
TG2
一般比
S
期短
,
约
2
小时左右。
4.M
期分裂期
光镜下见染色质开始凝集即进入
M
期。
(1)
生化
:
除前期初和末期末有少量
RNA
合成外
,
整个时期中
RNA
合成停止
(
由于染色
质高度螺旋化妨
碍转录活性
),
蛋白质的合成也降到最低水平。
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