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“寒武纪大爆发”与生物进化假说
王韵佳，混
合班
1306,897663606@
摘
要：<
/p>
几乎所有现生动物门类和已经灭绝了的生物化石，突发式地出现于
5 .45
亿年前的寒武
纪底界附近，
这一事件被称为
“寒武纪大爆发”
（
Cambrian
explosion
）
。
大量的化石证据表明，
“寒武纪大爆发”是确有其事的，
但其原因和内容有很多可能。本文着重介绍了含氧量变异说、
收成原理说和分子钟说三种
广为流传的假说，并探讨了从“寒武纪大爆发”中得到的一些生物进
化假说。
关键词：
“寒武纪大爆发”，化石，起源与进化
，澄江动物群
1
引言
<
/p>
距今约
46
亿年前，孕育了无数生命
的地球诞生了。而生物圏的进化史则可
以追溯到约
< br>35
亿年前。从最早出现的没
有生命的生物大分子，到最
原始的生命
蓝藻，再到当今种类繁多、姿态万千的
生物五大界<
/p>
（原核生物界、
原生生物界、
真菌界、植
物界和动物界）
，我们的生物
世界经历了数十亿年的演化与发展
。从
已发现的化石证据来看，生物的进化过
程既有渐变也有突变
。一系列寒武纪时
期化石群的发现更是对达尔文进化论中
的渐变
演变观发起了冲击。
2
“寒武纪大爆发”与化石证据
2.1
“寒武纪大爆发”事件总览
在生物演化史中，从
38
亿年前地球
上产生生命开始
,
到此后经历
30
多亿年
的漫长岁月，只发现简单的细菌和蓝绿
藻，很少出现多细胞动物化石。但是在
短短（相对于生物进化史而言）
200
～
300
万年的时间，包括海绵动物、腔肠
动物、
环节动物、
节肢动物、
软体动物、
腕足动物、棘皮动物乃至脊索动物等在
内的几乎所有现生动物门类和已经灭绝
了的生物化石，
突发式
地出现于
5
.45
亿
年前的寒武纪底界附近，而在更老的地
层却没有其祖先化石的出现。这一后生
动物在较短的地质时期内突然出现和高
度分异的事件，古生物学
家
Cloud
形象
地称之为“寒武纪大
爆发”
（
Cambrian
expl
osion
）
。
[5]
这些门类的出现是相当
整齐的，可以说得上是史无前例、绝无
< br>仅有。它们于早寒武世快速生态扩张
,
形成以后生动物
为主导的海洋生态系统。
同时
,
还伴随
着动物体型增大、形态复杂
化和躯体骨骼化过程。
[6]
这让我们产生
了不少疑问。长期以来，达尔文关于物
< br>种起源的思想
,
一直是古生物学界理论
框架的重要基石。达尔文的进化论中有
两个最为重要的理论：一是“
物种并非
永久不变
,
在地球漫长的演化历史中
,
新的物种
在缓慢的连续的时间间隔内出
现”
。二是“
一切动物和植物都是从某
一种原始类型传下来的。
”
[3]
也就是说，
物种的演化是由许多微小突变在漫长的
岁月中积累起来的，自然选择导致的进
化只是缓慢的渐进过程。按照这种观点
,
从简单
的原生生物到数十门类的寒武纪
动物化石之间应该有数目极大的过渡环
< br>节和中间门类。在寒武纪之下的地层中
,
应该有相当多
的不同等级的多细胞化石。
但是迄今为止
,
< br>研究得到的化石中只发
现简单的细菌和蓝绿藻
,
很少有复杂的
多细胞生物化石作为过渡物种。同时，
< br>澳大利亚发现的
7
～
5.7
亿年前的埃迪
卡拉化石动物群中尚无一种可以确认是
已知动物的直接祖先
[7]
。它们体型奇特，
常呈两侧对称的薄饼状和扇形等
,
大者<
/p>
直径可达一米，通过增大身体与环境接
触面积来获取更多养分，这
与寒武纪以
后的后生动物门类有很大差别
,
< br>很可能
是与之平行的姊妹群。这也就意味着按
照目前的化
石证据，
在地球将近
40
亿年
的生命史中
,
整个进化过程的前
30
多
亿年非常缓慢
,
< br>而生命大型化和多元化
全部集中寒武纪时期的地层里
,
这就与
达尔文关于物种由共同祖先缓慢演化来
< br>的理论形成尖锐矛盾，成为古生物学中
一个巨大的未解之谜。
2.2
澄江动物群（
Chengjiang
fauna
）
澄江动物群由侯先光
1984
年发现于
云南澄江县的帽天山
,
并由张文堂、
侯先
光
(1985)
首次报道和命名。近三十年来，
我国古生物学家
对澄江生物群进行了持
续的化石发掘，发现并研究了寒武纪早
期
动物
20
多个门和亚门一级、近
50
个
纲的
227
个物种，将包括脊索动物在内
的大多数现生动物门类的最早化石记录
< br>追溯到寒武纪初期，
[1]
成为“寒武纪大
爆发”事件真实性的有力证据。澄江动
物群保存在筇竹寺阶玉案山组中部帽天
山页岩段约
50 m
厚的地层中，<
/p>
以保存精
美的软躯体化石为特征，是典型的布尔
< br>吉斯页岩型保存的化石群。见
Figure
1
：
Figure 1
澄江动物群化石
2.3
遵义动物群
< br>(
Zunyi fauna
)
遵义动物群最早由
Steiner
和
赵元龙
等于
1998
年发现于贵州遵义
松林镇以西
中南村黑沙坡剖面，
1999
年命名为遵义
生物群。遵义动物群目前发现的化石除
盘虫类
三叶虫（
Tsunyid
iscus
）之外
,
还
包括软躯体节肢动物
Naraoia
、
Skioldia
、
Isoxys
、金臂虫、奇虾类的前附肢、软躯
体管状
化石
Cambrorytium
以及具壳的
Scenella
和海绵化石等。
[1]
2.4
加拿大布尔吉斯页岩生物群<
/p>
(
Burgess shale
fossils
)
布尔吉斯页岩生物群是
Walcott
于
1909
年在加拿大布列颠哥伦比亚省的布
尔吉斯山脉地区发现的。其地层年代为
中寒武世，较澄江动物群稍晚。化石出<
/p>
现的顶峰期约在
5 .15 -5 .25
亿年前，现
已报导的属已达
120 <
/p>
个左右。
[4]
其中大
< br>多数在现生生物的常见门类中都能找到
它们的代表。
3
“大爆发”假说
3.1
含氧量变异说
Berkner
和
Marshall
于
1964
提出了
“含氧量变异说”
，这也是外部环境催化
论的代表学说。该
学说认为大气中的氧
气含量是主导寒武纪大爆发最重要的一
个因
素。持这种观点的人认为，大约
20
亿年前
,
由于可进行光合作用的水生原
核生物的出现
,
水圈和大气圈中的自由
氧积累和紫外线辐射作用
减弱。大约
9-15
亿年前真核生物开始出现
< br>,
导致大
气和水体氧含量的进一步增长及伴随的
碳酸盐沉积和二氧化碳含量下降。全球
气温发生变化，冰川不断形成又
溶化，
海平面也随着上升和下降
(
海
进和海
退
)
，引发地球表面生态环境的
多样化和
生物类群的急剧分化。最重要的是
,
氧
气含量不足是后生动物演化上的一个主
要障碍
,
当这一障碍消除后
,
多细胞后
生动物便立即出现
,
而且迅速演化。在
寒武纪时期，含氧量增加和环境变化长
期积累的效果爆发出来，
也就出现了
“寒
武纪大爆发”这一令人震撼的事件。
但这一说法
并没有得到地质学的支
持。在距今
20
～
10
亿年前的沉积岩层中，
就含有大
量的氧化铁矿层以及被严重氧
化的岩石，这说明至少在那时，海水中
（特别浅海海域）的氧气含量就已很高
了。而且根据该学说的理论，地球需要
十数亿年的时间来积累足够后生动物呼
吸的氧气，这也是一处难以让人
信服的
疑点。
3.2
收成原理说（
cropping
principle
）
这一学说由<
/p>
Stanley
于
1973
年提出。
该学说认为因小型植食性掠食动物的出
现而
导致的生态革命是寒武纪大爆发的
主要诱导因素。而“群落”是寒武纪大
爆发生命演化的主角，关键在于演化出
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