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辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型及结构特征
摘要：
关键词
：
老秃顶子；冰缘地貌；群落类型；结构特征
引言
冰缘地貌是由冻胀、热融蠕流、
热融、雪蚀、风力等寒冻风化和冻融作用形
成的地表形态
. <
/p>
一般指无冰川覆盖的气候严寒地区的冻土分布区和季节冻土区
发育
的冰缘地貌
,
因而冰缘地貌又称冻土地貌
[ 1]
辽
东地区冻土环境属于季节
性冻土，
冰期内地表受到强烈的风化作
用，
使得山体岩层崩解分离，
散落的岩块、
碎屑常堆积于缓坡或谷地，
形成杂乱无章的乱石堆积，
故此
，
当地人也将该地貌
称为“乱石窖”或“跳石塘”
。目前植被状况良好，苔藓、地衣、蕨类和灌木覆
盖严密，
< br>乔木根系固定在岩石缝隙之间，
郁闭度在
0.7
以上，
给公顷蓄积量达
300
< br>立方米。
但这种特殊石质生境上的森林植被一旦遭到破坏，
不仅恢复困难，
还潜
在着发生泥石流、啸山等重大地质灾害的
危险。加之本区正好处在我国东部
2~3
级生态敏感带的边缘，
生态环境脆弱，存在着生态环境的不稳定性。因此，掌握
冰缘地貌上覆植被的分布规律，
对提高植物群落的稳定性、
丰富性。
目
前国内外
对于冰缘地貌与植被生态学之前的关系研究还比较少见，
1983
年陈鹏等研究了
长白山冰缘地貌与土壤动物之间的关
系。【
6
】对于辽东山地老秃顶子冰缘地貌
的研究仅限于对其冰缘地貌的形成和冰缘地貌本身单方面的研究，
还没有把辽东
山地老秃顶子冰缘地貌与其植被生态学联系到一起进行研究。
本文通
过对老秃顶
子冰缘地貌上的植物群落类型及结构特征的研究，
旨
在揭示其冰缘地貌上的植物
类型，
分布、
结构等特征与其所在冰缘地貌环境之间的关系，
从而为冰缘地貌上
的植被保护提供基础的科学依据。
1
研究区概况
老
秃
顶
子
国
家
级
自
然
保
护
区
(
124°41′13″
～
125°5′15″
E
；
41°11′11″～41°21
′34″ N
)
位于辽宁省东部桓仁、新宾两县交界处，主峰<
/p>
老秃顶子位于辽宁老秃顶子自然保护区核心区内，
海拔
1367.3m
，
相对高差
867m
，
为辽宁第一峰。
其四周群
山起伏，
各山间谷地均有大量冰缘地貌分布。
土壤类型
主要以棕壤和暗棕壤为典型代表
,
多由花岗岩残
积母质发育而成
,
结构疏松
,
有机
质含量高
,
适宜植
被生长
【
2
】
。
地带性植被为温性落叶阔叶林
,
植物
区系属长白植
物区系的西南边缘
,
兼有
华北植物区系的过渡性，生物多样性丰富，查明有真菌
植物
50
科
44
种
,
地衣植物
13
科
84
种
,
苔鲜植物
50
科
204
种
,
维
管束植物
120
科
1141
种。
维管束植物中有蕨类植物
19
科
60
种
,
裸子植物
4
科
23
种
,
被<
/p>
子
植
物
97
科
1058
种
[
24
]
,
主
要<
/p>
优
势
科
有
菊
科
(Compositae)
、蔷薇科
(Rosaceae)
、毛茛科
(Ranun2culaceae)
、禾本科
(
Gramineae)
、
百
合
科
(Liliaceae)
、
豆
科
(Leguminosae)
、
伞<
/p>
形
科
(Api2aceae)
、
杨柳科
(Salicaceae)
、
莎草科
(Cyperaceae)
、
唇形科
(Labiatae)
等。区内气候类型属于北温带大陆性季风气候，年均温
6.3
℃，年降水量为
870--1060mm
，年
平均相对湿度
67%
【
4
】
；年无霜期
133d
，冻
结期
114d
，年平均
冻土厚度
91cm
。境内水系发达、河流网布，局部乱石窖之下形成暗河，在巨
石
平缓浅层处会露出地面。
2
研究方法
2.
研究方法
2.1
样方调查法
< br>于
2013
年
6
月—
7
月，采用样方调查法对辽东山地老秃顶子地区进
行调查。
共设置样地
48
个。
首先设置
20m*30m
的乔木层样方，
共设置乔木样方
39
个。
记
录
DBH≥5cm
的所有植株的
种类、胸径、树高和冠幅，并测定林冠郁闭度，共记
录乔木种类
38
种，
隶属
14
科
23
属。
在样地的四个角处设置
5m*5m
的灌木样方，
共取灌木样方
192
个。主要测定
DBH
＜
5cm
的所有木本个体（包括乔木幼苗和幼
树）的种类、每个种的分盖度、基径、丛高和冠幅，共记录灌木种类
58
种，隶
属
23
科
41
属。
在样地的中心和四个角
处设置
5
个
1m*1m
草本层样方。
共取草本
层样方
240
个。
记录植物种类及各植物种的分盖度、
株丛数和平均高度，
共记录
草本种类
< br>123
种，隶属
43
科
94
属。同时用
GPS
、高度表、手持罗盘测定每一个
调查样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡向。
2.2
群落重要值计算及其分类
2.2.1
群落重要值的计算
以样地为单位，分别计算每个样地内乔木层、灌木层以及草本层每个种的重
要值。其中：
乔木层物种重要值
IV
ar
=
（相对密度
+
相对优势度
+
相对高度
+
相对盖度）
/
4
上式中相对优势度（
%
）=100
×某个种的胸高断面积
/
所有种的胸高断面
积之和；
灌木层物种重要值
IV
sh
=
（相对密度
+
相对优势度
+
相对高度
+
相对盖度）
/
4
上式中相对优势度
（
%
）
=100×某个种的基部断面积
/
所有种的基部断面
积之和；
草本层物种重要值
IV
he
=
（相对密度
+
相对频度
+
相对高度
+
相对盖度）
/
4
上式中相对频度（
%
）=100×
某个种出现的样方统计
数
/5
。
2.2.2
森林群落分类
森林生态系统中乔木层占据着重要位置，乔木层的物种组成可
以决定其林地
灌木层以及草本层的物种组成和格局。
在
48
各样方中有
39
个
样方中存在乔木层，
共记录植物
38
种
。
以
39
个乔木样方的物种重要值构建
39*38
的原始矩阵。
由于
剩下
9
个没有乔木层的样方以灌木层的物种重要
值构建
9*58
的原始矩阵。以样
方为
实体，
种的重要值为属性。
使用
pc-
ord
软件，
采用双向指示种分析法
(
Two
-way Indicator Species Analysis, TWINSP
AN)
将
39
个乔木样方划分为
32
个
组
,
分别代表个
32
植物群落类型，将
9
个灌木样方划分为
7
个组，分别代表个
7
植物群落类型。
但
结合植物群落学
—生态学原则
,
老秃顶子北坡森林植被带
最终可归为
6
组
,
代表
6
个群落类型。
分别为落叶阔叶林、
针阔混交林、
针叶
林、乔灌块状混交林、灌丛以及灌草丛。
2.3
物种多样性的测度
根据群落物种多样性的测度方法，
用下列指数测度辽东山地老秃顶子冰缘
地
貌物种多样性的指数：
(1)
物种丰富度
< br>物种丰富度
S=
出现在样地内的物种数
< br>
(2)
α
多样性
Shannon-Wiener
指数
H
′
=-
∑
Pi lnPi
Simpson
指数
(
优势度指数
)D
′
=1-
∑
Pi2
式中
Pi
为物种的相对重要值
.
用以上各式及
S
来度量各样方的多样性，
然后
取其平均值来代表各群落的多样性指数。
3
结果与分析
3.1
不同冰缘地貌植物群落类型多样性构成特征
根据
TWINSPAN
与植物群落学—生态学原
则相结合将
48
个样地的植物群落类
型
划分为
6
类，
这
6
种植物群落类型分布于
3
个不同的
冰缘地貌。
表
1
列出了辽
东山地老秃顶子
3
个不同冰缘地貌类型上分布的植物
群落类型。
分布海拔、
地点、
平均土层
厚度、群落盖度、建群种、优势种以及主要的伴生种。在表
1
中
可以看
出石流坡和石海的群丛类型均为
4
种，
其次是石河，
有
3
个群落类型，
三类不同
的冰缘地貌类型两两之间存在
共有群丛类型。
其中落叶阔叶林是三种地貌类型的
共有群落类型
，
针阔叶混交林是石流坡和石河的共有群落类型。
乔灌块状混交
林
是是石流坡和石海的共有群落类型。
同时三种不同的冰缘地貌
也存在专有群落类
型，
针叶林是石河的专有群落类型。
灌草丛是石海的专有群落类型。
因此不难看
出不
同的冰缘地貌植物群落类型有明显差异，
同时有些群丛具有共有性而有些群
丛具有专有性。
3.2
不
同冰缘地貌类型多样性指数差异分析
计算不同冰缘地貌上乔木层、灌
木层、草本层的平均样方多样性指数来代表
这种冰缘地貌的综合群落多样性指数表
(2)
，
由表
(2)
可以看出辽东山地老秃顶子
三类冰缘地貌中乔木层层和灌木层的
综合多样性指数变化依次为：
石河
>
石
流坡
>
石海。石河的
H
′指数最高，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，
即
H
′值愈大，群落所含的信息量愈大。从石河的形成上来看，石河是由于高山
高原冰缘环境下碎石在冷生作用和重力的影响下沿斜坡移动而形成的。
< br>主要出现
在山麓和两山之间的沟谷里，海拔较低，坡度较低平均坡度为
16
°。土层厚度
25~45cm
之间，
最厚可达
100cm
，
土壤肥沃湿润，
为植物的生长提供了良好的环
< br>境。
群落的盖度和郁闭度都在
90%
以上。
因此石河上乔木层和灌木层的综合多样
性指数比较高
。为什么草本层指数低？？石海的乔木层，灌木层的
H
′综合多
样
性指数都是最低的，
由于石海是由于水冻结引起基岩或土体膨
胀的过程中它会使
基岩沿裂隙胀开，导致岩石崩解，产生巨石原地铺盖的现象。坡度小，
平均坡度
为
7°
。平均土层厚度为
60cm
。最大厚度为
100cm
。石海分布在辽东山地老秃顶
子山山顶，平均海拔在
1200m
以上，由于海拔较高气候寒冷，风力大，不适宜
高位芽值物和地上芽植物生长。
所以石海的乔木层和灌木层的植物综合多样性指
数最低。
而草本层多为能够适应低温的多年生草本和一、
二年生草本，
分布均匀。
群落类型为灌丛、
灌草丛、
乔灌块状混交林和落叶阔叶林。
所以石海
的乔木层和
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