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群落的结构与物种多样性
群落
结构
物种多样性
标题
:
群落的结构与物种多样性
摘要
:
一．群落的结构（一）群落的外貌和生活型
1
群落外貌群落外貌（
physiognomy
）
是指生物群落的外部形态或表相而言。
它是群落中生物与生物间，
生物与环境相互作用的综
合反映。
陆地生物
群落的外貌主要取决于植被的特征，
水生生物群落的外貌主要取决于水的
深度和水流特征。陆地生物群落……
关键词
:
群落
结构
物种多样性
一．群落的结构
（一）群落的外貌和生活型
1.
群落外貌
群落外貌（
physiognomy
）是指
< br>生物
群落的外部形态或表相而言。它是群落中
生物
与生物间，
生物与环境相互作用的综合反映。
陆地生物群落的外貌主要取决
于植被的特征，
水生生物群落的外
貌主要取决于水的深度和水流特征。
陆地生物
群落的外貌是由组
成群落的植物种类形态及其生活型（
life
form
）所决定的。
2.
生活型类型
目前广泛采用的是丹麦植物学家
Raunkiaer
提出的
系统，他是按休眠芽或复苏
芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型
，在各类群之下，
根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，
再细分为
若干较小的类型。下面就
Raunkiaer
的生活型分类系统加以简介：
①高位芽植物（
Phanerophytes
）
休眠芽位于距地面
25
㎝
< br>以上，又可根据高
度分为四个亚类，
即大高位芽植物
（高度﹥
30
米）
，
中高位芽植物
（
8-30
米）
，
小高位芽植物（
2
-8
米）与矮高位芽植物（
25
厘米～
2
米）。
②
地上芽植物（
chamaephytes
）
更新芽位于土壤表面之上，
25
㎝
之下，多为
半灌木或草本植物。
<
/p>
③地面芽植物（
Hemicryptophytes
）
更新芽位于近地面土层内，冬季地上部
分全部枯死，多为多年生草本植物。
④隐芽植
物（
Cryptophytes
）
<
/p>
更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块
茎类和根茎类多年
生草本植物或水生植物。
一年生植物（
Therophytes
）
以种子越冬。
⑤
Raunkiaer
生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，
因此它们的组
成可反映某地区的生物气候和环境的状况。
< br>
从表上可知
,
每一类植物群落
都是由几种生活型的植物所组成
,
但其中有一类生活
型占优势
,
生活型与环境关系密切
,
高位芽植物占优势是温暖、
潮湿气候地区群落
的特征，
如热带雨林群落；
地面芽植物占优
势的群落，
反映了该地区具有较长的
严寒季节，如温带针叶林、
落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境
比较湿冷，
如长白山寒温带暗针叶林；
一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和
草原地区群落的特征，如东北温带草原。
表
我国几种群落类型的生活型组成
群落类型
Ph.
西双版纳热带
94.7
雨林
鼎湖山南亚热
84.5
带常绿阔叶林
浙江中亚热带
76.7
Ch.
5.3
5.4
1.0
H.
0
4.1
13.1
Cr.
0
4.1
7.8
T.
0
0
2
常绿阔叶林
秦岭北坡温带
52.0
5.0
落叶阔叶林
长白山寒温带
25.4
4.4
暗针叶林
东北温带草原
3.6
2.0
（二）群落的垂直结构
38.0
39.8
41.1
3.7
26.4
19.0
1.3
3.2
33.4
群落的垂直结构，
主要指群落的分层现象。
陆地群落的分层与光的利用有关。
森
林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层
等层次。在层
次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次
，
而是分别依附于各层次直立的植物体上，
称为层间植物。
在作具体研究时，
往往
把它们归入实际依附
的层次中。
水热条件越优越，
群落的
垂直结构越复杂，
动物的种类也就越多。
如热带雨林的
垂直成层结构，
比亚热带常绿阔叶林、
温带落叶
阔叶林和寒温带针叶林要复杂的
多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰
富的多。
群落中动物的分层现象也很普遍。
< br>动物之所以有分层现象，
主要与食物有关，
因
为群落不同层次提供不同的食物，
其次还与不同层次的微气候条件有关。<
/p>
如森林
中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山
雀、啄木鸟等，而林
冠层则栖息着柳莺、
交嘴和戴菊等。
大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，
但每一种鸟却有一个自己
最喜好的层次。
水生群落中，
生态要
求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，
它们的分层主要
取决
于水中的透光情况、
水温和溶解氧的含量等。
水生群落按垂直方
向，
一般可
分为：
< br>漂浮动物（
neuston
）
1.
浮游动物（
plankton
）；
2.
水生生物群落
游泳动物（
nekton
）；<
/p>
3.
底栖动物
（
benthos
）；
4.
附底动物（
epifauna
）；
5.
底内动物（
infauna
）
(
三
)
水平结构
群落的水平格局，其形成主
要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落
,
各物种常形
成相当高密度集团的斑块状
(patch)
镶嵌。导致这种水平
方向上的复
杂的镶嵌性（
mosaicism
< br>）主要原因有以下几方面：
图
陆地生物群落中水平格局的主要决
定因素（
Smith
，
1980
）
（四）群落的时间格局
光、温度和湿
度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律）
，受这些因子
的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。< p>
植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。
动物群落时间格局主要表现为：
群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。
群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。
（五）群落交错区与边缘效应
群落交
错区（
ecotone
）又称生态交错区或生态过渡带，是两个
或多个群落之间（或生态地
带之间）
的过渡区域。
如森林和草原之间的森林草原过渡带，
水生群落和陆地群落之间的湿
地过渡带。
群落交错区是一个交叉地带或种群
竞争的紧张地带，
发育完好的群落交错区，
可包含相邻两
个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，
在这里，
群落中物种的数目及一些种群的密
度往往比相邻的群落大。
< br>群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，
这种现象称为
边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，
许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。
(
六
)
影响群落结构的因素
1
．生物因素：
竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。
<
/p>
捕食：
如果捕食者喜食的是群落中的优势种，
则捕食可以提高多样性，
如捕食者喜食的是竞
争上占劣势的
种类，则捕食会降低多样性。
2
．干
扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（
gap
）
，断层对于群落物种多样
性的维持和持续发展，
起了一个很重要的作用。
不同程度的干扰，
对群落的物
种多样性的影
响是不同的，
Conell
等提出的中等干扰说
（
intermediate
disturbance hypothesis
）
认为，
群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。
其理由是：
①在一次干扰后少数先锋种入侵断
层，
如果干扰频
繁，
则先锋种不能发展到演替中期，
使多样性较低；
②如果干扰间隔时间长，
使演替能够发展到顶级期，
则多样性也不很高；
③只有在中等程度的干扰，
才能使群落多
样
性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。
3
．空间异质性：
< br>环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。
植物群落的空间异质性：
植物群落的层次和结构越复杂，
群落多样性也就越高。
如森林群落
的层次越多，越复杂，群
落中鸟类的多样性就会越多。二．群落的物种多样性
（一）物种多样性定义
物种多样性是
群落生物组成结构的重要指标，
它不仅可以反映群落组织化水平，
而且可以通
过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。
生物群落多样性研究始于本世纪初叶，
当时的工作主要集中于群
落中物种面积关系的探讨和
物种多度关系的研究。
1943
年，
Williams
在研究鳞翅目昆虫物
种多样性时，首次提出了
多样性指数
<
/p>
的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专
著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自
70
年代以后，
Whittaker
（
1972
）
、
Pielou
（
1975
）
、
Washington
（
1984
）和
Magurran
< br>（
1988
）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全
面的综述，对这一领域的发展起到了
积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样
性指数可分为
α
多样性指数、
β
多样性
指数和
γ
多样
性指数三类。下面我们就群落的
α
和
β
多样性指数的测定方法予以介绍。
（二）
多样性的测度方法
1
．
α
多样性指数
它包含两
方面的含义：
①群落所含物种的多寡，
即物种丰富度；
②群落中各个种的相对密度，
即物种均匀度。
（
1
）物种丰富度指数
a. Gleason
（
1
922
）指数
D=S/lnA
式中
A
为单位面积，
S
为群落
中的物种数目。
b. Margalef
（
1951
，
1957
，
1958
）指数
D=
（
S-
1
）
/lnN
式中
< br>S
为群落中的总数目，
N
为观察
到的个体总数。
（
2
）
Simpson
指数
D=1-
Σ
Pi2
< br>式中
Pi
种的个体数占群落中总个体数的比例。
（
3
）种间相遇机率
（
PIE
）指数
D=N
（
N
-1
）
/
Σ
N
i
（
Ni-1
）
式中
Ni
为种
i
的个体数，
N
为所在群落的所有
物种的个体数之和。
（
4
）
Shannon-
wiener
指数
H
Σ
PilnPi
式中
Pi=Ni/N
。
（
5
）
Pielou
均匀度指数
式中
H
< br>为实际观察的物种多样性指数，
Hmax
为最大的物种多
样性指数，
Hmax=LnS
（
S
为群落中的总物种数）
（
6
）举例说明
例如，设有<
/p>
A,B,C,
三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成
如下：
群落
A
群落
B
群落
C
物种甲
100(1.0)
50(0.5)
99(0.99)
物种乙
0(0)
50(0.5)
1(0.01)
请计算它的物种多样性指数。
Simpson
指数：
Dc=1-
Σ
Pi2=1-
Σ
（
Ni/N
）
2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000
Shannon-wiener
指数：
HC=-
Σ
Ni/N ln Ni/N
i=-
（
0.99
×
< br>ln0.99+0.01
×
ln0.01
）
=0.056
HB=-(0.50
×
ln0.50+0.50
×
ln0.50)=0.69
Pielou
均匀度指数：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA= H/Hmax=-[(1.0
×
ln1.0)+0]/0.69=0
EB=-(0.50
×
ln0.50+0.50
×
ln0.5
0)/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
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