影响水稻叶夹角的因素

水稻叶片倾角分子调控研究进展

摘要

水稻 产量随着株型的改善而提高，其叶片形态是影响株型的主要因素。对水稻

叶片构成及其功 能、叶片形态的生理效应以及遗传机制等方面做出概括性的描述，

为水稻高产育种提供一 些理论指导。叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器

官。本文通过对已克隆多个叶 片倾角相关调控基因综述了水稻叶片倾角建成的分子

遗传学研究进展。但到目前为止，所 有已克隆的叶形调控基因间相互调控关系的研

究还不够深入，

还 不能完整清晰地勾勒水稻叶形建成和发育的分子调控网络。

因此，

在已有的研究基础上更深入地探索水稻叶片形态建成的分子调控机制，对进一步构< /p>

建相关的调控网络，塑造水稻理想株型具有重要意义。

关键词

:

水稻；叶片倾角；基因；分子机制

1

Research Advance in Molecule Regulation Mechanism of

Leaf

Inclination in Rice (

Oryza sativa

L.)

ABSTRACT

The blade shape are the main factors influencing the plant type and rice yield . On

rice

leaf

form

and

function

，

the

physiological

effects

of

blade

forms

and

genetic

mechanism

and

so

on

to

make

a

general

description

，

providing

some

theoretical

guidance for breeding high yield of rice. Blade is plant photosynthesis and respiration of

major organs. The paper expounds the advance in the molecular genetics research of rice

leaf angle by analyzing the leaf shape regulating genes that have been cloned. However

，

the study on the relationship between regulation roles of these cloned leaf shape genes. is

not

profound

enough

to

draw

an

outline

of

molecular

regulation

network

for

rice

leaf

development and morphosis completely and ore

，

on the basis of current

research findings

，

it is of great significance to further explore the rice leaf molecular

regulation mechanism for establishing related regulation network and shaping ideal rice

plant architecture.

Keywords

:

Rice (Oryza sativa L.); Leaf angle; Gene; Molecular mechanism

2

绿色植物通过叶片进行光合作用，把光能转变成化学能，是地 球上一切动物的

生命源泉，同时也是人类社会的主要物质和能量的来源。水稻产量，只有

5%~1 0%

的物质来自根部吸收的营养物质，

而

90%~95%

的物质则来自作物叶片光合作用的 产

物

[1]

。因此，水稻形态对产量起 着关键性的作用，产量随着株型的改善而提高。叶

片形态是影响株型的主要因素。从

20

世纪

4 0

，

50

年代至现在，中国水稻栽培品种

从 高秆农家品种、高秆改良品种到矮秆改良品种，矮秆品种到杂交水稻，产量都有

了提高< /p>

[2]

。尽管这两次产量提高的原因不尽相同，但共同点是都和水 稻的形态密切

相关。自

20

世纪

80

年代以来，在水稻育种领域，先后有多位育种家提出了水稻高

产理论株型模式，而且都提及了叶片形态的育种。国内外对于水稻叶形的生理效应

QTL

，为株型的改良、产量

的提高提供了大量的理论依据。

1

水稻叶片形态结构

水稻植株形态发生

(plant morphogenesis )

指水稻的外部形态和内部结构的起源、

发育和建成的过程。水 稻叶片的形态是水稻植株器官发生和形态形成的一个重要组

成部分，直接影响水稻株型。 植物叶片形态包括叶形、叶尖、叶缘、叶基和叶脉等

外部特征

[ 3]

。

水稻作为单子叶模式植物，

主要 通过叶长、

宽度、

面积、

厚度

(

比叶重

)

、

叶倾角、披垂度和卷曲度等

[4]

10

余个形态因子界定其叶片形态及空间伸展姿态。通

常一个完整的水稻叶片 包括上下表皮细胞、叶肉细胞、薄壁细胞、木质部、韧皮部

和维管束等组织结构，每一个 组织都发挥着不可或缺的作用，其中叶片表皮中的泡

状细胞发育形态往往与叶片形态密切 相关。泡状细胞是一种大型薄壁细胞，其细胞

长轴与叶脉平行，分布于

< br>2

个叶脉的上表皮中，每个细胞内含有大液泡。泡状细胞

与叶片的卷曲和舒展有关，当叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞失水收缩，使得叶片

向上卷 曲，以减少蒸腾；当天气湿润叶片蒸腾减少时，泡状细胞吸水膨胀，使得叶

片又展开。水 稻卷曲度、叶片角度、披垂度以及叶片宽度是水稻株型育种中特别注

重的方面。叶片适度 卷曲最直接的效应是对叶片的直化作用，能促进叶片的直立而

不披散，改善叶片的受光状 态，延迟叶片衰老，能够有效解决叶长和叶挺之间的矛

盾。

叶角 是衡量叶片的空间伸展姿态主要指标，

是指叶片和茎之间的角度

;

叶角对于

3

水稻群体的受光面积具有重要的影响，直立叶片由于两面受光，减少叶片的相互遮

蔽 ，提高透光率，有利于叶面积指数的提高，增加光合面积

[5]

，降低阳光反射率。

通常具直立叶的水稻群体光合效率高于平展或者披、弯、垂叶片群体 。叶片维管束

由细胞增殖形成

[6]

，

起着机械性支撑叶片的作用，

尤其是主维管束

< br>(

中脉

)

的正常发育