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QTL
定位就是采用类似单基因定位的方法将
QTL
定位在遗传图谱上
,
确定
Q
TL
与遗传标记间的距离
(
以重组率表示
)
。根据标记数目的不同
,
可分为单标
记、
双标记和多标记几种方法。
根据统
计分析方法的不同
,
可分为方差与均值分
析法、
回归及相关分析法、
矩估计及最大似然法等。
根据标记区间数可分为零区
间作图、
单区间作
图和多区间作图。
此外
,
还有将不同
方法结合起来的综合分析
方法
,
如
QTL
复合区间作图
( CIM)
多区间作图
( MIM)
、多
QTL
作图、多性状
作图
( MTM)
等。
1
区间作图法
( interval mapping,
IM)
Lander
和
Botstein( 1989)
等提出
,
建立在个体数量性状观测值
与双侧标
记基因型变量的线性模型的基础上
,
利用最大似然法对相邻标记构成的区间内
任意一点可能存在的
< br>QTL
进行似然比检测
,
进
而获得其效应的极大似然估计。
其遗传假设是
,
数量性状遗传变异只受一对基因控制
,
表型变异受遗
传效应
(
固
定效应
)
和剩余误差
(
随机效应
)
控制
,
不存在基因型与环境的互作。
区间作图
法可以估算
QTL
加性和显性效应值。与单标记分析法相比
,
< br>区间作图法具有以
下特点
:
能从
支撑区间推断
QTL
的可能位置
;<
/p>
可利用标记连锁图在全染色体组系
统地搜索
QTL,
如果一条染色体上只有一个
QTL,
则
QTL
的位置和效应估计趋于
渐进无偏
;
QTL
检测所需的个体数大大减少。但
IM
< br>也存在不足
: QTL
回归效应
为固定效应
;
无法估算基因型与环境间的互作
( Q
×
E) ,
无法检测复杂的遗传效
应
(
如上位效应等
)
当相邻
QTLs
相距较近时
,
由于其作图精度不高
,
QTLs
间相互干扰导致出现
Ghost
QTL;
一次只应用两个标记进行检查
,
效率很低。
2
复合区间作图法
( composite interval
mappig, CIM)
CIM
是
Zeng( 1994)
提出的结合了区间作图和多元回归特点的一种
QTL
作图
方法。
其遗传假定是
,
数量性状受多基因控制。
该方法中拟合了其他遗传标记<
/p>
,
即在对某一特定标记区间进行检测时
,
将与其他
QTL
连锁的标记也拟合在
模型
中以控制背景遗传效应。
CIM
主
要优点是
:
由于仍采用
QTL
似然图来显示
QTL
的可能位置及显著程度
,
从而保证了
IM
作图法的优点
;
假如不存在上位性和
QT
L
与环境互作
, QTL
的位置和效应的估计是渐进无偏的
;
以所选择的多个标记
为条件
(
即进行的是区间检测
) ,
在较大程度上控制了背景遗传效应
,
从而提
高了作图的精度和效率。
存在的不足是
< br>:
由于将两侧标记用作区间作图
,
对相邻
标记区间的
QTL
估计会引起偏离
;
同
IM
一样
,
将回归效应视为固定效应
,
不能
分析基因型与环境的互作及复杂的遗传效应
(
如上位效应等
)
当标记密度过
大时
,
很难选择标记的条件因子。
3
基于混合线性模型的复合区间作图法
朱军
( 1998)
提出了用随机效
应的预测方法获得基因型效应及基因型与环境
互作效应
,
然后再用区间作图法或复合区间作图法进行遗传主效应及基因型与
环
境互作效应的
QTL
定位分析。该方法的遗传假定是数量性状受多基因控制
,
它将群体均值及
QTL
的各项遗传效应看作为固定效应
,
而将环境、
QTL
与环境、
分子标记等效应看作为随机效应。由于
MCIM
将效应值估计和定位分析相结合
,
既可无偏地分析
QTL
与环境的互作效应
,
又提高了作图的
精度和效率。此外该
模型可以扩展到分析具有加×加、
加×显、
显×显上位的各种遗传主效应及其与
环境互作效应的
QTL
。
利用这些效应值的估计
< br>,
可预测基于
QTL
主效应的普通杂
种优势和基于
QTL
与环境互作效应的互作杂种优势
,
因而其具有广阔的应用前
景。
几种作物的
QTL
定位
利用不同的实验设计、作图群体和作图方法
,
人们已对许多植物如棉花
(
Sa
rangaetl, 2001)
、
大豆
(
Venancioetal, 2001)
、
油菜
( Piletetal,
1998)
、
小麦
(
Messmeretal, 2000)
、玉米
(
Tuberosaetal, 2002)
、苹果
(
Conneret
al,1998)
、松树
( Paivietal, 2000)
等植物的重要数量性状进行了
QTL
定位
研究
,
相比之下
,
模式植物水稻、拟南芥等研究得较多、较深
( Leonie,
2000;
Yamamotoetal, 2000;
邢永忠等
, 2001;Fukuoka and
Okuno, 2001;
滕胜等
,20
02)
。进行
QTL
定位的主要农艺性状有
:
谷物产量、
生育期、株高、根的形态、
谷粒外观品质和食味品质、
稻瘟病部
分抗性、
纹枯病抗性
,
以及抗非生物
逆境等
复杂性状。如番茄的抗病性、抗虫性
(
Yenchoetal, 2000;Davidand Sara, 200
1;
Danieltal, 2002)
、
可溶性固形物含量、<
/p>
水分利用率、
耐盐性等性状
,
玉米