-
苦瓜育种方法和种子资源现状
苦瓜育种方法和种子资源现状
摘
要
：
本文从苦瓜果实性状遗传、雌性系育种及性别分化、抗病育种、单倍体育种
< br>以及新品种选育方面，
综述了苦瓜遗传育种的研究进展，
并针对我国苦瓜育种面临的问题对
未来发展趋势进行了展望。
关键词
：
苦瓜；果实性状；抗病；单倍体；育种
苦瓜（
Momordica
charantia
L.
）为葫芦科
苦瓜属一年生攀缘草
本植物，
广泛分布于热带、
亚热带及温带地区，
在中国、
印度、
< br>日本、
东南亚都有悠久的栽培历史。由于苦瓜具有丰富的营养及药用价值，
其栽培面积逐渐扩大，
苦瓜育种引起育种家的高度重视。
本文从果实
性状遗传、雌性系选育及性别分化、抗病育种、单倍体育种以及新
品
种选育方面，
综述了苦瓜遗传育种的研究进展，
以期为苦瓜科研工作
提供参考。
1
、果实性状遗传特点
1.1
果色
苦瓜资源丰富，
品种类型多样。
按采收时果皮的颜色可分为绿色
、
绿白色和白色
3
种类型。胡开林
等（
2002
）用苦瓜两个绿色自交系
和两个白色自交系作亲本配制杂交组合，
研究表明苦瓜果实绿色与白
色受
1
对核基因控制，绿色对白色为显性。张玉灿等（
2006
）研究
指出，
利用差异明显的高代自交系正交或反交组配
F
1
，
F
1
果色介于双
亲之间或偏于浅色。
1.2
果形
不同品系苦瓜单瓜种子数、果形、瓜瘤、单果质量之间也存在较
大差异。依照果形则可分
为长棒形、纺锤形和大顶形等类型；依照果
1
苦瓜育种方法和种子资源现状
皮瘤状突起又可分为条形瘤、粒瘤、条粒瘤相间及刺瘤
4 <
/p>
种；依照
果实大小可分为大果型苦瓜和小果型苦瓜。龚秋林和刘上
信（
2004
）
研究指出苦瓜果实发育
呈单
S
曲线，果实粗度随长度的伸长而相应
增粗，果实产量与子房大小呈正相关。张玉灿等（
2005
）研究指出苦
瓜的膨大规律基本上呈三个阶段，
第一阶段在
花后
8d
左右，
为果实
质量、果长和果径增长的缓慢期，第二阶段在花后
8
～
20
d
，为果实
质量、果长和果径的快速膨大期，第三阶段在花后
20
～
25 d
，为果
实外观基本定型、转色和内容物的充实阶段。
张长远
等（
2006
）对苦瓜果长遗传效应的研究发现，控制果长性<
/p>
状的基因对数最少为
5
对，
果长性状的基因效应符合加性
-
显性遗传
模型，且以加性效应为主，显性方差所占分量极小，属不完全显性，
因
此开展苦瓜果长的品质育种宜采用杂交育种方法。
张玉灿等
（<
/p>
2006
）
研究指出，
< br>以性状差异大的高代自交系为父母本，
正反交组配获得的
F
1
果形介于双亲之间，长形果相对短
形果为显性遗传，尖瘤相对圆瘤
为显性遗传。
张凤银等（
2011
）研究指出在形态学性状方面，果
形、果色、单
果质量、瓜瘤的大小，单瓜的种子数在品种（系）之间差别大，而植
株的分枝性、瓜横径以及种子的花纹等性状则差别小。此外，研究证
实
10
～
50 mg
< br>·
L
-1
CPPU
处理苦瓜子房，有加速苦瓜的果实生长、促
进果实膨大、增加单果质量和促
进商品果提早成熟的效果，以
20
mg
·
L
-1
CPPU
处理效果最好
（汪俏梅，
2000
< br>；
夏中梅
等，
2000
）
。
CPPU
处理提高了子房内源激素
GA
、
IAA
水平，是
CPPU
处理引起授粉失
2
苦瓜育种方法和种子资源现状
败或不
能正常授粉的子房仍然能正常坐果并生长发育形成无籽果实
的重要原因，同时
CPPU
处理对内源
CTK
水平具有抑制作用（曾显
斌
等，
2004
）
。
1.3
其他果实相关性状
苦瓜第
1
雌花节位、单株前期产量
、单株坐果数、单果质量、
果长、果径、果肉厚、果形指数的遗传均符合加性
-
显性效应模型，
且均以加性效应为主（胡开林和
付群梅，
2001
；张长远等，
200
9
）
。
第
1
雌花节位、单株坐果数、单果质量、果长、果径在苦瓜遗传中
表
现部分显性、
倾大值亲本，
果肉厚则表现倾小值亲本的负向超显
性
（胡开林和付群梅，
2001
）
。产量性状（单株前期产量、单株产量、
结果数）的加性×环境互作
明显大于显性×环境互作，果实性状（单
瓜质量、
果实纵径、
果实横径和果形指数）
只存在显性×环
境的互作，
因此果实性状的表现在不同环境下波动更大，
只有在
多个环境下对性
状表现进行综合鉴定，才能客观反映新品种的利用价值和适用范围
（张长远
等，
20
09
）
。
刘
政国等
（
2005
）
< br>提出可以通过降低果实的苦味和有机酸含量来
提高风味品质，通过水分含量和果瘤
两个性状的直接选择来实现对
VC
的间接选择。随后，刘政国（
2008
）以绿苦瓜高代自交系为
亲本
配制杂交组合，
产量和果长的杂种优势与遗传距离之间分别
为显著和
极显著直线关系，
单果质量和果径的杂种优势与遗传距
离之间无相互
关系。
宋晓燕（
2010
）
研究发现苦瓜数量性状的杂种优势
普遍存在，其
3
苦瓜育种方法和种子资源现状
中果实
横径杂种优势最明显，
与苦瓜单株结果数相关最为密切的性状
为
果实硬度和果肉厚度，
与边缘可溶性固形物含量关联较大的性状依
次为果实横径、单果质量、
果实硬度，与果肉厚度关联最大的性状是
< br>果实硬度，与Ｖ
C
含量关联较大的性状依次为果实纵径
、果实横径、
单果质量。张凤银等（
2011
< br>）对不同品系苦瓜营养成分的研究表明，
含水量在品种
（
系）
间差别最小，
蛋白质含量差别最大，
其次是
VC
含
量。
2
、雌性系研究
2.1
雌性系选育
< br>苦瓜是雌雄同株植物，
利用雌性系选育新品种是苦瓜育种的主要
< br>途径之一。目前我国已经选育出的苦瓜强雌系种质资源包括
Q11-2
、
Q9-4
（万新建
等，
2004
，
2006
）
，屿强
-2
（李大忠，
2011
）
，<
/p>
强雌系
5
号、
90-01A
、
夏丰、
赣优
1
号、
Q01
、<
/p>
川苦
6
号
（孔亮亮
等，
2010
）
。
国外研究报道强雌系
DBGy-201
在第１雌花节位
、
初收期、
单株果实
数量和产量方面一
般配合力最大（
Dey et al.
，
2009
）
。强雌系的选
育常常采用
雌花率较高的变异单株或已有的强雌系为母本配制
F
1
，
利
用连续多代自交分离，
结合回交、
系谱选择及其他性状改良的技术手
段，
得到综合性状优良、
雌性稳定的强雌系，
应用于
制种过程。
例如：
川苦
6
号是以强雌系
Q01
为母本配制的苦瓜杂交种（杨跃华
等
，
2006
）
，
强雌系
90-01A
来源于夏丰苦瓜的
7
代连续自交分
离及系谱
选择（叶君营，
1996
）<
/p>
。此外，研究发现苦瓜雌花数量与产量呈正相
关（
Cramer
&
Wehner
，
1998
）
，侧枝雌花节位数与
单株结果数呈正相
4
苦瓜育种方法和种子资源现状
关（
Fan et al.
，
2006
）
2.2
性别分化影响因素
环境条件、
化学调控及栽培方式等可以影响苦瓜雌、
雄花的数量
和比例。
苗期短日照、
低
温处理，
可以使苦瓜植株提早发育，
第
1
雌
花节位降低，
雌花数量增多
（汪俏梅
等，
1
997a
）
。
低浓度的
GA
（
3
25
～
50
mg
·
L
-1
）
可以促进雌花增
多、
果实坐果和发育，
高浓度的
GA
3
（
200
mg
·
L
-1
）则降低雌雄花比值（
Banerjee
&
Basu
，
1992
）<
/p>
。在苦瓜种子
发芽期，培养基中添加
500 mg
·
L
-1
乙烯可以促进雌花增多，对成熟
植株喷施
100 <
/p>
mg
·
L
-1<
/p>
GA
3
同样可以促雌，
< br>前者效果更加明显
（
Thomas
，
2008
）
。对内源激素含量分析
发现，苦瓜第１雌花的形成与内源
GA
3
含量提高有关，促雌处理会使
GA
3
的高水平提早出现，促雄处理使内
源
GA
3
含量下降（汪俏梅和曾广文，
1
997b
）
。低浓度
GA
4
处理也有促
雌效果，而且还能提高苦瓜坐果率和
单瓜质量（赵普庆
等，
2005
）
。
矮壮素
（
CCC
）
是赤霉素的合成抑制剂，
低浓度的
CCC
（
5
0
～
200
mg
·
L
-1
）
处理有利于促雄，
高浓度的
CCC
（
500
mg
·
L
-1
）
< br>则表现出促雌作用
（汪
俏梅和曾广文，
< br>1997b
）
。
AgNO
3
可以调节苦瓜的性别表现，随着质量
浓度的
提高（
50
～
200
mg
·
L
-1
）
，苦瓜第
1
雌花节位升
高，雌花数量
减少，雌雄花比值降低（杨龚
< br>等，
2004
）
。随后又有研究
指出高浓度
AgNO
3
（
300 mg
·
L
-1
）处理可诱导纯雌系苦瓜花蕾中与雄性分化相关
< br>的基因表达，
进而导致雌花发育为两性花
（王日升
等，
2009
）<
/p>
。
AgNO
3
可
能是通过竞争结合细胞上的乙烯受体蛋白来抑制乙烯活性，
从而诱
导苦瓜性型雄化。
多胺作为第二信使，
很可能参与苦瓜性别分
化表达
5
苦瓜育种方法和种子资源现状
过程，
内源尸胺（
cad
）含量变化与苦瓜的性别分化关系较大，内源
亚精胺（
spd
）含量变化与雌花的发
生和发育相关，内源腐胺（
put
）
含
量的上升与雄花的分化有关（汪俏梅和曾广文，
1997b
）<
/p>
。在栽培方
式上，将苦瓜植株基部
50
cm
内的侧枝全部摘除，可增加较高部位
侧枝上的雌花数，总花
数、结果数（
Rasco & Castillo
，
1990
）
。苦
瓜分枝性
强，种植过密会影响田间通风，降低雌花数（
Huyskens et
al.
，
1992
）
。
苦瓜由两性期向单性期转化时花芽需要消耗大量的能量
和营养，如果没有足够的营养供应，则会导致花芽的早期脱落（邓俭
英
等，
2006
）
。
3
、抗病育种
3.1
枯萎病
枯萎病是苦瓜生产中的一种严重土传病害。
通常采用苗期人工接
种的方法进行苦瓜抗枯萎病鉴定，
接种方法包括：
病原菌滤液浸根法、
茎基部针刺法、
浸土法，
其中以浸根法鉴定为主。
在枯萎病防
治方面，
生产上常采用种子消毒、
种苗嫁接、
< br>土壤消毒、
化学药剂处理等方法，
但目前仍缺乏特效防治
的化学药剂。研究表明，以威龙
2
号南瓜和
黑籽南瓜为砧木可有效防治苦瓜枯萎病的发生（李大忠，
2008
）
。致
病
病
原
菌
鉴
定
结
果
表
明
，
苦
瓜
枯
萎<
/p>
病
致
病
病
原
菌
为
尖
镰
孢
菌
（
Fusarium
oxysporum
）
。尖镰孢菌寄主范围广泛，可以引发
100
余
种植物维管束萎蔫，国内外已经报道有黄瓜、西瓜、甜瓜、葫芦、丝
瓜等
50
多个尖镰孢菌专化型。
苦瓜枯萎病病原菌是尖镰孢苦瓜专化
型（
Fusarium
oxysporumf. sp. momodicae Sun &
Huang
）
（朱天圣
6
苦瓜育种方法和种子资源现状
和戚佩
坤，
1998
；杨叶
等，
2010
）
，该病菌高度
侵染苦瓜，除苦瓜外
不侵染其他瓜类作物。
病原菌在苦瓜体内总
的侵染过程是通过幼根侵
入体内，再随着体内水分由下而上运输，在根茎维管束中传导。
镰孢
菌在植物体内的侵染过程可通过体内的菌量分布得到反映
，
有研究指
出苦瓜枯萎病病株茎基部含菌量最高，
根部次之，
其他部位相对较少
（苏明星
等，
2010
）
。对苦瓜枯萎病菌的生物学特性研究表明，营养
条件是尖镰孢菌孢子萌发
的主要因素，
病菌对氮源利用能力强，
对碳
源要求不高，
苦瓜茎叶中含有最适宜孢子萌发的营养物质或刺激物质
（肖昌华
等，
2008
）
。
3.2
白粉病
苦瓜白粉病属白粉菌目单囊白粉菌属，
是为害苦瓜的另一重要病
害
，
其
致
病
病
原
菌
为
Sphaerotheca
cucurbitae
和
Erysiphe
cucurbitacearum
（粟建文
等，
2007
）
。苦
瓜在感染白粉病后，产生
叶片内抗氧化酶活性逐渐增加的抗病生理反应，
外源水杨酸处理通过
提高苦瓜叶片抗氧化酶活性，
进而
增强苦瓜对白粉病的抗性，
显著降
低白粉病病情指数，研究表明
1
000
μ
mol
·
L
-1
< br>水杨酸处理对苦瓜植
株抗病性的提高效果最好（王国莉，
2008a
）
。同时，感病苦瓜叶片中
叶绿素、
类胡萝卜素含量随发病程度的增加而降低
（王国莉，<
/p>
2008b
）
。
此外，
研究者从白粉病病菌侵染过的苦瓜叶片中克隆得到编码核糖体
失活蛋白
RIPs
的基因，
RIPs
是一些高等植物体
内含有的防御蛋白，
其表达受到茉莉酸甲酯和水杨酸的调控，
研
究发现该核糖体失活蛋白
在大肠杆菌中表达，经纯化后可以起到抑制试管内病菌生长的作
用
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