-
第四章
细胞膜与物质的穿膜运输
细胞膜（
cell membrane
）是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜（
plasma membrane
）
，维持细胞特有
的内环境。除质膜外，细胞
内还有各种膜性细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种膜泡等称为细
胞内的膜
系统。
质膜和细胞内膜系统总称为生物膜
（
biomembrane
）
。
电子
显微镜下，
生物膜呈
“两暗夹一明”
的
形态结构，又称为单位膜（
unit
membrane
）
。
第一节
细胞膜的化学组成与生物学特性
一、细胞膜的化学组成
(
一
)
膜脂构成细胞膜的结构骨架
细胞膜上的脂类称为膜脂（
membrane lipid),
它是细胞膜的基本组成成分，形成膜的基本骨架。
主要有三种类型：磷脂
(phosp
holipid)
；胆固醇
(cholesterol)
；糖脂
(glycolipid)
1.
磷脂
磷
脂分子：
分子中含有磷酸基团，
占膜脂的
50%
以上。
分子末端亲水基团和磷酸基团共同形成了亲水的
头
部，脂肪酸链是疏水的无极性称疏水尾。为双亲性分子或兼性分子。
< br>
（
1
）甘油磷脂的化学结构
磷酸基团可分别与
胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇结合，形成亲
水的头部。两条长短不一的脂肪酸链构成疏水
的尾部，通常为
14
～
24
个碳原子组成，一条烃链不含双键（饱和链）
，另一烃
链含有一个或几个顺式排列的双键（不饱和链）
，形成一个约
30
°角的弯曲。
(2).
鞘磷脂的化学结构
非极性尾部基团（疏水）
；极性头部基团（亲水）
鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，长链的不饱和脂肪酸结合在鞘氨醇
的氨基上，分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合。鞘磷脂及其
代谢产物神经酰胺、
鞘氨醇及
1-
磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动
，
如细胞分化、凋亡和增殖等。
2.
胆固醇
结构：
双亲性分子，
极性头部为羟基，
非极性疏水结构为固醇环和烃链。
定位：分布在膜中的磷脂分子之间。极性羟基紧靠磷脂的极性头部，固醇环固定在磷脂分子邻近头部的烃链
上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央。
功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。
3.
糖脂
定位：均位于质膜非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面。
组成：由脂类和寡糖构成。细菌和植物细胞的糖脂几乎都是甘
油磷脂的衍
生物；动物细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物。
结构：双亲性分子，极性头由一个或几个糖残基构成，疏
水尾部为脂肪酸
链或鞘氨醇衍生的烃链。
功能：作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导相关。
⑴
半乳糖脑苷脂
是一种最简单的糖脂，
头部极性基团仅有一个半乳糖，是髓鞘中的主要糖
脂。
(2).
神经节苷脂
极性头部除含有半乳糖和葡萄糖外，还含有一
个或几个唾液酸残基，神
经细胞膜中含量丰富。
膜脂可能的存在形式：
1).
形成球状分子团（
micelle
）
，把尾部包藏在里面。
2).
形成双分子层（
bilayer
）
，把疏水的尾部夹在头部的中间，其游离端往往能自动闭合，形成自我封闭的脂质
体
（
liposome
）
。
脂双层的特点：
A.<
/p>
构成分隔两个水溶液环境的屏障，
保障细胞内环境
的稳定。
B.
自然状态下是
粘滞的二维流体，影响特殊膜蛋白的
活性，与膜的许多重要功能有关。
< br>
C.
受到损伤时能自动封闭。
脂质体的应用：
A.
用于膜功能的研究。
B.
作为
D
NA
或体内药物的运载体，用于基因转移或治疗某些遗传性代谢病。
(
二
)
膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合
1.
生物膜的特定功能主要由蛋白质完成
载体蛋白—胞内外的物质运输
连接蛋白—细胞间的相互作用
受体蛋白—信号转导
各种酶类—相关的代谢反应
2.
膜蛋白含量
膜蛋白约占膜含量的
40%
～
50%
。
在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异，有的含量不到
25%
，有的
达到
75%
。
膜的功能越复杂
,
其中的蛋白质含量越多。
3.
膜蛋白的基本类型
根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式，膜蛋白可分为三种基本类型：膜内在蛋白（
< br>intrinsic
protein
）
膜外在蛋白（
extrinsic
protein
）脂锚定蛋白（
lipid anchored
protein
）
⑴
膜内在蛋白（整合膜蛋白）
占膜蛋白总量的
70
～
80%
。
主体部分多以
α
螺旋构象穿过脂双层，又称穿膜蛋白（
transmembrane protei
n
）
，可单次跨膜、多次跨膜或
多亚基
跨膜。
穿膜蛋白与膜结合紧密，需用去垢剂处理才能分离。
⑵
膜外在蛋白
占膜蛋白总量的
20
～
30%
。
位于脂双层的内、外表面，通过非
共价键间接与膜结合，又称外周蛋白（
peripheral
protein
）
。
外周蛋白与膜结合较弱，较易从膜上分离。
⑶
脂锚定蛋白
位于膜的两侧，通过共价键与脂双层内的脂分子结合，又称脂连接蛋白（
lipid-
linked protein
）
。
脂锚定蛋白以两种方式与脂类分子共价结合：
A
、
B
、
C.
穿膜蛋白，以一次或多次穿膜的<
/p>
α
螺旋和
β
筒形
式；
D.
位于胞质侧，通过暴露于蛋白质表面的
α
螺旋的疏水面与胞质
面脂单层相互作用而与膜结合；
E.
位于胞质侧的脂锚定蛋白，以共价键直接与胞质面脂单层
中的脂肪酸链结合。
F.
位于质膜外表面的脂锚定蛋白
GPI
；
G
、
H.
膜
外在蛋白，与内在蛋白亲水区以非共价键相互作用间接与膜结合
(
三
)
膜糖类覆盖细胞膜表面
含量：细胞膜
中含有的糖类称为膜糖类，约占细胞膜重量的
2
％～
10
％。
形成方式：
功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别及与
周围环境的相互作用。
1.
细胞外被（
cell
coat
）
大多数真核细胞膜外表面富含糖类的周缘区，也称糖萼。
2.
细胞外被中的糖类
与糖蛋白和糖脂相连的低聚糖侧链。
被分泌出来又吸附于细胞表面的糖蛋白与蛋白聚糖的多糖侧链。
二、细胞膜的生物学特性
(
一
)
膜的不对称性
膜中各种成分在脂双分
子层中的分布不均一，
分布的不对称
性导致膜功能的不对称性和方向性，
与细胞膜的
功能有密切关系
。
1.
膜脂的不对称性
磷脂和胆固醇分布为相对不对称，仅为数量上的差异。
糖脂的分布为绝对不对称，糖脂仅分布于脂双层的非胞质面。
不同膜性细胞器中脂类组成成分不同。
2.
膜蛋白的不对称性
膜蛋白分布是绝对不对称，各种膜蛋白在质膜中都有一定的位
置。
膜蛋白在脂双层内、外两层中分布的数量不同。
穿膜蛋白穿越脂双层有一定的方向性，两个亲水端的长度、氨
基酸的种类和排列顺序不同。
3.
膜糖的不对称性
糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于质膜外表面。
内膜系统中，寡糖侧链分布于膜腔的内侧面。
(
二
)
膜的流动性
是指膜脂的流动性和膜蛋
白的运动性。
膜是动态的结构，
细胞膜的各种重要功能活动都与
其流动性密切相关。
1.
脂双层为液晶态二维流体
生理条件下，膜脂分子既有固体分子排列的有序性，又具有液
体的流动性，是居于晶态和液态之间的液
晶态。
温度的改变使膜可以在液晶态和晶
态之间转换，这种膜脂状态的改变称为相变。发生相变的临界温度称
为膜的相变温度。<
/p>
液晶态的膜处于流动状态，与运动状
态的膜蛋白协同完成膜的各项功能活动。
2.
膜脂分子的运动方式
⑴
侧向扩散
⑵
翻转运动
⑶
旋转运动
⑷
弯曲运动
⑸
伸缩和振荡运动
3.
影响膜脂流动性的因素
脂双层中不饱和脂肪酸越多，膜脂流动性越大。
脂肪酸链越短，膜脂流动性越大。
胆固醇分子：相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜；相
变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干
扰晶态形成。
卵磷酸
/
鞘
磷脂：比值越大，膜脂流动性越大。
脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小。
膜脂的极性基团、环境温度、
pH<
/p>
值、离子强度及金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。
4.
膜蛋白的运动性
侧向扩散：膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面扩散。
旋转运动：膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。
三、细胞膜的分子结构模型
(
一
)
片层结构模型（
lamella structure
model
）
1935
年，由
J.
Danielli & H. Davson
提出。细胞膜是
蛋白质－磷脂－蛋白质
的三层夹板样结构。
(
二
)
单位膜模型
(unit
membrane model)
1959
年，由
J. D. Robe
rtson
提出。表明了各种生物膜在形态结构上的共同
特点，
把膜的分子结构同膜的电镜图像联系起来。细胞膜在电镜下呈现
“两暗夹—明”的单位膜结构。
(
三
)
流动镶嵌模型（
fluid mosaic
model
）
1972
年由
Singer
和
Nil
son
提出，较好地解释了生物膜的功能特点，为普遍接受的膜结构模型。脂双层构成膜
的连贯主体，它具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。膜中蛋白质分子以不
同形式与脂双分子
层结合。强调了膜的流动性和膜蛋白的不对称性。
（四）脂筏结构模型
定义：脂
质双分子层不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富含胆固醇和鞘脂以及特定种类膜蛋白组成的
微区称为脂筏。
特点：脂筏区域比膜的其他部分厚，
更有秩序且较少流动。其周围是流动性较高的液态区。脂筏提供一个有
利于蛋白质形成有
效构象的变构环境。
功能：参与信号转导、受体介导的内吞作
用以及胆固醇代谢运输等，脂筏功能的紊乱涉及多种疾病的发生。
第二节
小分子物质和离子的穿膜运输
一、
物质简单扩散依赖于膜的通透选择性
1.
膜的选择通透性
易于通过膜的物质：
脂溶性物质
;
不带电荷小分子物质
<
/p>
不易通过膜的物质：带电荷物质
;
大分子
物质
2.
简单扩散（
simple
diffusion
）
⑴
特点
溶质分子通过质膜进行自由扩散
，不需要膜转运蛋白协助，也称被动扩散
(passive diffusion)
。
转运是由高浓度向低浓度方向进行
，所需要的能量来自高浓度本身所包含的势能，不需要细胞提供能量。
⑵
条件
溶质在膜两侧保持一定的浓度差；
溶质必须能透过膜。
二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输
膜运输蛋白定义
膜运输蛋白（
membrane transport pro
tein
）是指细胞膜上负责转运
不能通过
简单扩散穿膜的物质的蛋白质。如负责转运各种离子、葡萄糖、
氨基酸、
核苷酸及各种代谢产物的载体蛋白和通道蛋白。
膜运输蛋白类型
载体蛋白
（
carrier prot
ein
）
与特定溶质分子结合，
通过构
象改变进
行物质转
运，既介导被动运输又介导主动运输。
通道蛋白（
channel protei
n
）在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层，介导特定离子转运，仅介导被动运输。