-
第四章
细
胞
质
膜
一、细胞膜与细胞表面特化结构
生物膜
biomembrane
＝
细胞膜
cell membrane
（质膜
plasma
membrane
）
+
内膜系统
endomembrane system
（一）细胞膜结构模型的认识过程
脂质双分子层
晶
格<
/p>
镶
嵌
模
型
三明治模型
单位膜模型
流动镶嵌模型
板
块
镶
嵌
模
型
脂筏模型
基本特征：
①
磷脂双分子层是生物膜的基本构型；
②
膜蛋白不对称
性地镶嵌或结合于膜内外表面；<
/p>
③
膜蛋白和膜脂都具有一定的流动
性；<
/p>
④
是不断更新代谢的动态活性结构。
例：肝细胞膜的膜脂半
衰期为
2
天，而膜蛋白半衰期为
3
< br>天。
1 /
15
（二）膜脂的组分及运动方式
1
、成份：包括磷脂、糖脂、胆固醇
磷脂约占膜脂的
50%
以上，
有甘油磷脂
和鞘磷脂两大类。
主要的甘油磷脂：
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
、
磷脂酰丝氨
酸
、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）和磷脂酰
肌醇。
其分子特征：
一个极性头
、两
个非极性尾（脂肪酸链），具不饱和脂
肪酸处会出现弯曲。
糖脂是由寡糖链与脂质分子结
合而组
成，寡糖链全部分布在
细
胞
膜
外
侧
。
红
细
胞
外
表
< br>的
ABO
血
型
< br>糖
脂
是
个
典
型
的
例
子
。胆固醇约占真核细胞膜脂
的
1/3
，
对调节膜流动性，增加膜稳定性，降低水溶性物质的通透
性，
具有重要作用。
注意
!!!
细菌的质膜和大多数植物的质膜皆不
含胆固醇。
2
、膜脂运动方式：
①
侧向运动：
2
μ
m/
秒；
②
自旋运动；
③
尾部摆
动；
④
翻转运动。特别是内质
网膜上，其翻转迅速。
3
、
脂质体
是由人工制造的多层次脂质双分子裹成的球形膜泡，
可携带外源
DNA
、药物和酶类运输到特定部位。故
在医药应用上有诱人的前景。
2 / 15
（三）膜蛋白类型
1
、三种类型：
①内在膜蛋白（整合膜蛋白）
②外在膜蛋白
③脂锚定膜蛋白
< br>2
、内在膜蛋白与膜脂的结合方
式
多数的内在膜蛋白是由α螺旋分
子构型的，
部分α螺旋内具有特异的极性分子跨膜通道（例如人红
细胞质膜上的带
3
蛋白）。
另有一些非特
异
性
的
跨
膜
通
< br>道
却
是
以
β
折
叠
分
子
构
型
（例：
孔蛋白
）。膜蛋白的跨膜结构域可与
膜
脂双分子层的疏水区域相结合，而膜的内
外表面带正电荷的氨基酸残基（如
Arg
+
、
Lys
+
）可与磷脂头部形成离子键。此外还有
Cys
残基可共价结合脂肪酸分子。
◆
去
垢
剂
是进行分离测试膜蛋白的常用试剂。可分为两类
:
①
离
子
型
去
垢
剂
：
< br>例
如
SDS
（
< br>带
电
荷
，
会
使
蛋
白
质
变
性
）
；
②
非离子去垢剂：
例如
TritonX-100
（不带电荷，通常不会改变蛋
白质的三级结构）。
3 / 15
4 / 15
二、生物膜基本特征与功能
（一）、膜的
流动性
膜脂流动性取决于脂分子的构型，其尾部越短，或不饱和程度越
高，则使其流动
越快，会对细胞生理功能有利。此外
,
胆固醇对
膜脂的流动性也有重要调节作用。
膜蛋白流动性是
自发的热运
动，不需要外加能量，也不
需要细胞代谢产物参与和
帮
助。
膜蛋白流动性的证明实验：
①
荧光抗体免疫标记法：
融合细胞表面荧光标记
均匀扩散
→
成
斑
→
成帽
；
②
荧光漂白恢复法：根据荧光恢复速度可推算膜蛋白
或膜脂的扩散速率。
③
单颗粒跟踪法<
/p>
:
运用金微粒附在特定膜蛋
白外表的抗体
上作为分子标记，再以计算机放大的视频显微术对
膜蛋白分子运动进行跟踪。
④
激光镊子
检测
: <
/p>
以激光束导致的激
光场擒住某个整合蛋白进行拽动，以致能对制约
其运动的膜骨架
进行检测。
（二）、膜的
不对称性
生物膜经冷冻蚀刻显示的四个面：
ES
、
EF
和
PS
、
PF
，
注意
!!!
P
是指朝向细胞质为定位依据的，所以细
胞内膜的四个面定名
则是恰好与细胞质膜
完全相反的。
糖脂仅在细胞膜
ES
面
呈
完
全
不<
/p>
对
称
分
布。各种
磷脂分子在
膜内是呈不同的不对
称分布状况。
< br>
此外
,
5 / 15
各种膜蛋白在质膜上也是呈不对称分布（
具方向性
）的
，例如：
受体蛋白、载体蛋白、糖蛋白等都因其功能具有方向性分布特
< br>征。
（三）、
质膜的基本功能
（小结）
1
、
稳定内涵；
2
、
物质选择运输；
3
、
能量传递；
4
、
信号转导；
5
、
细胞连接及特化。
◆
脂筏、胞膜窖的研究进展
脂筏是指飘
浮在脂质双分子层上的由胆固醇、鞘磷脂等富集组成
的膜脂微小区域，而胞膜窖则是由脂
筏结合窖蛋白所组成的膜脂
微区结构。这两者在提供细胞信号转导的受体部位、跨膜物质
运
输的部位以及某些病菌侵染部位上起重要作用。
三、膜骨架
是附着在质膜内表面的蛋
白纤维网架，它与质膜的膜蛋白相连，
在维持细胞形态、细胞运动和胞间物质交换上起关
键作用。
1
、红细胞质膜的膜蛋白及膜骨架
其膜蛋白包括：
血影蛋白
、锚蛋白
、
带
4.1
蛋白
、
肌动蛋
6
/ 15
白
、带
< br>3
蛋白及血型糖蛋白。
前四
种是膜骨架组分，对维持
血
影
形状及固
定其他膜蛋白起重要作用，
而后二
种则是跨膜整合
蛋白，其中的带
3
蛋白
是
Cl
-
/
HCO3
-
转运的载体蛋白。目前认
为，其他细胞膜上也存在有类似于红细胞质膜的膜骨架结构。
7 /
15