-
大
脑
的
功
能
解
剖
神经系统在进化中，
各个功能体系的控制中枢是自低移向高的阶段，各个功能体系
的最高中枢最后
在大脑皮质上建立并达到高度的分化。基本的功能体系，如运动、一般
感觉、视觉和听觉
等，在大脑皮质上各有其投射区。但人类大脑皮质的功能极为复杂，
涉及到意识、思维、
记忆和信号运用（语言、文字）等方面，而与这些机能有关的结构
知识还是一个谜。
我们的大脑是如何活动的
?
我们的意识是怎
样形成的
?
我们的智力靠的
是什么？最
近
10
年来，
大脑研究已经取得了明显
进展，
但还存在许多需要探索的区域。
大脑由前脑发展而来，<
/p>
是神经系统的最高级部位，
由两侧大脑半球借胼胝体连接而成。<
/p>
在种
系发生上，从鱼类开始，大脑的功能与嗅觉有关。随着动物的
进化，从爬行类开始，大脑具
有嗅觉以外的更多功能。
人类大脑
皮质重演种系发生的次序，
分为原皮质、
旧皮质和新皮质。
原皮质和旧皮质与嗅觉和内脏活动有关；新皮质高度发展，占大脑皮质的
96%
以上，成为
机体各种生命活动的最高调节器，
而将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面，
构成
边缘叶。
所有的行为都是脑功能的结果。
这些行为不
仅仅是简单的运动行为，
如行走和饮食，
还包括复杂的认知行为
，如思维、语言、艺术的创造等。大脑皮质约有
140
亿个神经
元。
一、大脑半球的外形、分叶
<
/p>
由于大脑半球皮质各部分发育不平衡，在半球表面出现许多隆起的脑回和深陷的脑沟，
脑回和脑沟是对大脑半球进行分叶和定位的重要标志。每侧半球以三条恒定的沟分为
5
叶，
即外侧沟、中央沟和顶枕沟；额叶、顶叶
、枕叶、颞叶和岛叶。
大脑半球背外侧面观：
中央前沟，
中央前回，
额上、
下沟，额上、中、
下回；中央后沟，
中央后回，顶上小叶，顶下
小叶（包括缘上回和角回）
；颞上、下沟，颞上、中、下回，颞
横回。
大脑半球内侧面观：
中央旁小
叶，
距状沟，
楔叶，
胼胝体沟，
胼胝体，
扣带沟，
扣带回。
< br>
大脑半球底面观：嗅球，嗅束，海马旁回，海马沟，钩，海马结构（海马
+
齿状回）
。
在半球内侧面可见位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构：
隔区
（胼胝体下
区
+
终板旁回）
，扣带回，海马旁回，钩，海马结构等，它们属于原皮质和旧皮质，
共同构
成边缘叶。
额叶的功能与躯体
运动、发音、语言及高级思维活动有关；顶叶与躯体感觉、味觉、语
言等有关；
枕叶与视觉信息的整合有关；
颞叶与听觉、语言和记忆功能有关；岛叶与
内脏感
觉有关；边缘叶与情绪、行为和内脏活动等有关。
二、大脑半球的主要内部结构
1
．基底核：纹状体（尾状核
+
豆状核，新、
旧纹状体）
，是锥体外系的重要组成部分，
比锥体系出现早，在
哺乳类以下的动物，
纹状体是控制运动的最高中枢，在人类，
由
于大脑
皮质的高度发展，纹状体退居从属地位；杏仁体，其功能与行为、内分泌和内脏活
动有关；
屏状核，与大脑皮质之间存在往返联系，但功能尚不明了。
2
．大脑皮质：是覆盖在大脑半球表面的灰质部分，也是
中枢神经系发育最为复杂和完
善的部位。据估计，人类大脑皮质约有
26
亿个神经细胞，它们依照一定的规律排列并组成
一个整
体。原皮质（海马
+
齿状回）和旧皮质（嗅脑）为
3
层结构，新皮质为
6
层结
构。
3
．大脑半球的髓质（白质）<
/p>
：连合系（胼胝体，联系新皮质；前连合，联系旧皮质；穹
隆及穹
隆连合，
联系原皮质）
、
联络系
（同侧半球各皮质部分之间的相互联系）
和投射系
（内
囊，皮质与皮质下各脑部的联系）
。
< br>
三、大脑的功能定位
两种学
说：一是“镶嵌学说”
，其代表人物有
Gall,Broca,
Wernicke
；二是“整体学说”
，
其代表人物有
Goldstein,Lashley
。这两种
学说都不全面。大量的实验和临床资料表明，随着
大脑的发育和分化，
< br>不同的区域具有不同的功能。
一般将这些具有一定功能的脑区称为
“
中
枢
”
。必须指出，这些中枢只是管理某种功能的核心部分，其相邻或其他部分也可有类似的
功能。
当某一中枢损伤后，其他有关脑区可在一定程度上进行代偿。因此，
大脑的功能定位
是相对的。
另外，除了一些具有特
定功能的中枢外，大量的脑区并不局限于某种功能，
而是
对各种
信息进行加工和整合，
完成更高级的神经活动，
称为
联络区
。
Brodmann(1909)
将大脑
皮质分为
52
个
区，这是大家比较公认的经典分区。
额叶皮质在人类高度发达
，尤以前额区最明显。此区在猫占全部皮质面积的
3%
，在黑<
/p>
猩猩占
16.9%
，在人类可达
29%
。额叶的功能与躯体运动、头眼运动、发音和语言以及高级
思维活动有关。
前额区在进化上很新，灵长类才发展，人类特别发达。
它与人的抽象思维和
高级智力活动有关。
额叶最大，
约占半球表面的三分之一，一般把额叶分为两大区域，
即中
央前区和前额区。临床上，前额区病变多表现为第二信号系统和高级神经活动症
状。
顶叶分为三大区域，
即中央后区
、
顶上区和顶下区。
中央后区是浅、
深
躯体感觉的中枢，
顶上区对来自皮肤、
肌腱、
< br>关节和内感受器的刺激进行高级的分析综合，
顶上小叶与对侧上
< br>下肢的精巧技能运动有关，它辨别肌肉主动收缩的程度，
分辨触觉，区分所感受的
压觉，辨
别运动方向和肢体在空间的位置。
在顶上区损伤时，<
/p>
较复杂的进化上较晚的感觉受破坏，
如
定
位感觉、
运动方向感觉和肢体在空间的位置等。
与中央后区不同
，
在顶上区没有局部定位
感觉。
顶下区
包括缘上回和角回，
临床上，
顶下区的病变可影响与语言有关的
大脑高级神经
活动，因而表明它具有高度分析综合功能。
躯体运动中枢：
第一躯体运动区，
位于中央
前回和中央旁小叶前部
（
Brodmann4
< br>、
6
区）
。
身体各部在此区的投影特点为：
1
上下颠倒，
但头部是正的。
中央前回最上部和中央旁小叶
前部
与下肢运动有关，
中部与躯干和上肢的运动有关，
下部与头颈部
运动有关。
2
左右交叉，
即一侧运动
区支配对侧肢体的运动。
但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配，
如
面上部肌、眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌、呼吸肌和躯干、会阴肌，故在一
侧运动区受损后这
些肌不出现瘫痪。
3
身体各部投影区的大小与各部形体大小无关，
而取决于功能的重要性和
复杂程度。
例如，手的代表区比足的大得多。
第一躯体
运动区接受中央后回、背侧丘脑腹前
核、腹中间核和腹后外侧核的纤维，
发出纤维组成锥体束，至脑干运动核和脊髓前角。
在人
类，
还有第二躯体运动区和补充运动区。
第二躯体运动区位于中
央前、
后回下面的岛盖皮质，
管理上下肢运动，
但没有头部代表区。
补充运动区位于半球内侧面中央旁小叶的前方，
额上
回的内侧面。
第二躯体运动区和补充运动区主
要在协调和计划复杂的运动中起重要作用。
损
伤初级运动区引起
肌肉瘫痪或轻瘫，
而损伤次级运动区则只引起较不显著和较特殊的运动障
碍。
运动的控制和动机、
学
习、
记忆等脑的高级功能和感觉功能都有密切的关系。
运动是维
持个体生存和种族繁衍的基本功能之一。
人类在运动的多样性和
精确性有了质的飞跃。
运动
一般可以分为三大类：即反射运动、
随意运动和节律性运动（如呼吸、咀嚼和行走等）
。
躯体感觉中枢：第一躯体感觉区，位于中央后回和中央旁小叶后部（
3<
/p>
、
1
、
2
区）
。接
受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛
、温、触、
压觉以及位置觉和运动觉。身体各部在此区
的投影特
点同第一躯体运动区。人脑的第二躯体感觉区位于中央前、后回下面的岛盖皮质，
隐藏在
大脑外侧裂中，且形成裂的上壁，与第二躯体运动区相重叠，与双侧感觉有关。
视区：位于枕叶内侧面距状沟两侧的皮质（
17
区）
。一侧视区接受同侧视网膜颞侧半和
对侧视网膜鼻侧半的
纤维经外侧膝状体中继传来的视觉信息。
损伤一侧视区，
可引起
双眼视
野同向性偏盲。
传统意义上的
视皮层是指大脑枕叶的一些皮层区。
近年来，
视皮层的范围已扩
大到顶叶、
颞叶和部分额叶在内的许多新皮层区（
Van
Essen
，
1985
）
，总数达
25
个。另外，还有<
/p>
7
个
视觉联合区，
这些皮层区兼有视觉和其他感觉或运动功能。
所有视区加在一起占大脑新皮层
总面积
55%
。由此可见视觉信息处理在整个脑
功能中所占有的分量。研究各个视区的功能
分工、等级关系以及它们之间的相互作用，是
当前视觉研究的一个前沿课题。
确定一个独立的视皮层区的依据是：
1
有独立的视野投射图，
2
该区与其他
皮层区之间
有相同的输入和输出神经联系，
3
该区域内有相似的细胞构筑，
4
有不
同于其他视区的功能
特性。
17
区被称
为第一视区（
V1
）或纹状皮层。它接受外膝体的直接输入，因
此也称为初
级视皮层。对视皮层的功能研究大多数是在这一级皮层进行的。沿
17
区上方、下方为带状
的
18
区（也称纹旁区）
，
18
区内包括三个视区，分别称为
V2
（主要对立
体视（深度）有较
强的选择性，可能与视差调谐有关，对各种图形特征，如方位、双眼视
差、颜色、运动等的
选择性基本上与
V1
区相类似）
，
V3
和
V3A
（此二区被认为与处理视觉刺激的形状有关，
V
4
区的功能涉及颜色和形状特征分辨，很可能主要与检测大范围图形的方位差和颜色差有
关）
，它们的主要输入来自
V1
。
V1
和
V2
是面积最大的视区。
19
区位于枕叶的最前部
，常
称枕前区，又因它围绕着
17
、<
/p>
18
区，故也称纹周区，深埋在上颞沟后壁，包括第四（
V4
）
和第五视区（
V
5
）
，可能与检测图形三维运动特征有关。枕叶以外的皮层区可
能属于更高的
层次。
总的说来，
颞叶内
的视区可能与图形属性的认知有关，
顶叶内的视区与图形的空间定
位有关。
为什麽需要这麽多的代表区？是不是不同代表区检测图形的不同特征
（如颜色、
形
状、亮度、
运动、
深度等）
？或是不同代表区代表处理信息的不同等级？
会不会有较高级的
代表区把图形的分离特征整合起来，
从而给出
图形的生物学含义？是不是有专门的代表区负
责储存图像
（视觉
学习记忆）
或主管视觉注意？这些都将是在一个更长的时间内视觉研究有
待解决的问题。专门研究视觉的著名科学家
Hubel
和
Wiesel
因发现视皮层功能柱而获得了
< br>1981
年诺贝尔生理学医学奖。在视传导通路上损伤，诊断上最有价值的是视野
缺损。
视皮层神经元对视觉刺激的各种静态和动态特征都具有
高度选择性，如方位
/
方向选择
性，空
间频率选择性，速度选择性，双眼视差选择性，颜色选择性等。
听区：位于大脑外侧沟下壁的颞横回上（
41
、
42
区）
。每侧听区接受自内侧膝状体传来
的两耳听觉冲动年。因此，一侧听区受损，不会引起全聋。
感受和辨别声音是听觉功能的两个方面，
感受是前提，
但就提取有用信息而言，
辨别更
重要。
一百多年前的感觉生理学宗师
Helmholtz
所概括的
共振学说是听觉研究第一里程的标
志，
其基本意义是正确地提出
了耳蜗频率分析的部位原则；
二十世纪
40
年代末至
70
年代初，
诺贝尔奖获
得者
von Bekesy
（
196
0
）所总结的行波论则是听觉研究第二里程的标志，说明
了部位
原则如何在耳蜗内实现；从
70
年代至今转入第三里程，出现了
一系列新观点、新理
论、新思路和新研究技术，其中最瞩目的成就是突破了
Bekesy
等前人把耳蜗看作一个被动
的机械装置
这一局限，揭示了活的耳蜗具有一系列主动调控的生理学机制（
Dallos,1992
）
。
双耳听觉是声源定位的基础。而声
音传播的时间差和强度差是声源定位的主要依据。
平衡觉区：
在中央后回下端，靠近头面部体感代表区后面。前庭系统感受运动和重力，
其主要功能是
对运动体位平衡的控制。
味觉区：可能位于顶叶中央后回下方
的岛盖部（
43
区）和附近的脑岛周围皮质。味觉
器官接受的也是化学刺激。
能引起独特味觉的单元化学物质称味质。
味觉是一系列消化生理
活动的“触发”
，与摄食
行为、机体的营养和代谢调节等关系最为密切。味觉的灵敏度有随
年龄增加而逐渐降低的
趋势，老年人嗜偏咸食。
嗅觉区：位于海马旁回的钩附近的梨
状回，并与眶额回皮层、
杏仁体、
钩回等多个嗅皮
层相联系。嗅觉是化学刺激（嗅物质）作用于嗅黏膜（嗅上皮）所引起的“气味”感觉。属
于最古老的感觉。人和动物能辨别气味的种类难以计数，仅已确定的嗅质就达
50
万种。嗅
觉的一个明显特点是容易产生适应。
嗅觉与寻食和食欲、
认亲和异性追求、
安全和自卫
、生
活享受和情绪变化等许多生命基本活动密切相关。
通过嗅觉
，
雄蛾可找到
2.5
英里外的雌蛾。<
/p>
语言区：语言是人类最重要的交际工具。
Brain
（
1935
）认为语言是
一种使用字词来表