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本科毕业论文（设计）
文献综述
水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用
摘要
<
/p>
SAR
与
ISR
是植物响应病原物侵染的主要途径，
在植物抵抗生物胁迫上发挥
了重要作用。本文就现有研究成果介绍了
SAR
与
ISR
作用中关键的生物因子，
以及生物因子间互相
的作用，从而阐述了
SA
介导
SAR<
/p>
作用与
JA
介导
ISR
作用
的机理，并提出了相关研究的发展方向。
关键词
:
系统获得抗性、诱导系统抗性、水杨酸、茉莉酸
The Fountion of Salicylic
Acid and Jasmonic Acid in TwoPlant Resistance
Response
Abstract
SAR and ISR is the main way that plants
respond to pathogen infection and play
an important role in plant resistance
to biotic stress. This paper describes the key
biological factors in SAR and ISR and
the action of biological factors between each
other using the results of existing
studies,which describes the mechanism of
SA-mediated SAR and JA-mediated paper
also proposed the development of
related research direction.
Key words
Systemic acqui
redresistance
,
Induced
systemic resistance
, Salicylic acid,
Jasmonic acid
1
植物与病虫害之间的关系是植物
信号传递及相互关系研究领域中的一个热点。
特别是在
过去的三
十多年里，
伤害反应研究作为探索二者之间相互关系的切入点，
成为研究植物体内
长距离信号转导的一个重要模式系统。
1.
植物响应病虫害侵染的两种防御反应
在长期的进化过程中，
植物至少形成了两套生化防御系统以抵御来自外界的伤害。
一套
防御反应是由病原物侵染或化学诱导物刺激，
导致植株未侵染部位产生对后续多种病原物侵
染表现出的抗性，
即系统获得性抗性
( systemic acqui
redresistance, SAR)
（
赵淑清等，
2003
）
。
这种抗
性具有系统、持久、广谱的特点（蔡新忠等，
1999
）
。这套反应的启动导致质膜两侧
的离子流发生变化、
< br>钙离子从钙库中释放、
产生大量的活性氧和
H
2
O
2
以及蛋白质的磷
酸化，
并在受害植株的非侵染位点也产生诱导抗性。
紧随上述早
期反应事件的是防御反应信号途径
的激活，主要是水杨酸（
sa
licylic acid
，
SA
）信
号转导途径和茉莉酸（
jasmonic acid
，
JA
）信
号转导途径。这些信号转导途径的末端
产物作为信号分子，激活植物体内防御基因的表达，
从而使植物表现出对生物胁迫的抗性
反应。
SAR
主要受
SA
介导，而
JA
则介导诱导系统抗
性
(
Induced
Systemic
Resistance
，
ISR)
，即寄主植物由非致病性外源因子诱导，产生整
株系
统抗性。
ISR
没有
PR
基因的表达，而受
JA
和乙烯（
ET
）的控制（贾燕涛，
20
03
）。典型
的
ISR
是植物受非致病性根际微生物诱导产生系统抗性，最初由拟南芥突变体中观察到该
作用（彭金英等，
2005
）。
<
/p>
已有的研究结果表明，
植物防御反应的调控非常复杂，
各种防御信号途径之间可相互影
响，交叉反应，使植物产生多种抗性机制。
2.
水杨酸与植物系统获得抗性
2.1
病程相关蛋白
病程相关蛋白
(pathogenesis-related
proteins, PRP
或
PRs)
是指植物在病理或病理相关的环
境下诱导产生的一类蛋白。
在
局部组织或整个植物体中，
病程相关蛋白的大量表达引起
SAR
反应。一般来说，
PR
蛋白是
SAR
反应中的一个标志蛋白，
SAR
是多种
PR
蛋白共同协调作用
< br>而不是某一特定
PR
蛋白作用的结果（张艳秋等，
2008
）。
PRP
共分为
17
个家族，植物被病原
菌等因
子感染或诱导后，
产生
PRP
的量与诱
导物的剂量呈正相关，
不仅参与植物的局部和系
统诱导抗性，也
能直接攻击病原菌（
Dassi
et
al.
1998
）
。
植物
PR1
在结构上具有高度序列保守性，来源不同的
PR1
蛋白在某些结构域上具有相似
性，并表
现出一定程度的序列同源性，表明
PR1
蛋白是
PRP
蛋白家族中独特、且保守的一类
2
成员，它们的广泛分布及结构上的同源性也说明
PR1
蛋白可能具有共同的起源。因此，研究
PR1
基因家族的特
性对于发挥
PR1
蛋白上的抗病作用具有重要意义。
现有的研究表明，
酸
性
PR
蛋白主要存在于细胞间隙，
碱性
PR
蛋白主要存在于细胞液中，
PR1
蛋白可能是酸性也可能是碱性。虽然关于
PR1
基因的报道已有不少，但除了证明其具有
壳多糖酶活性外，
PR1
蛋白的抑菌机制和作用方式还不太清楚（包丽媛等，
2009
）
。
2.2
水杨酸
水杨酸是植物
SAR
反应的重要内源信号分子，在植物抵御
生物性胁迫中发挥重要作用
（李占杰等，
2006
）。
SA
是一种酚类小分
子，
SA
及其盐类是一类新型的植物激素，调控植物体内一些重
要的
代谢过程，
例如促进开花，
去顶端
优势，
促进侧生生长，
影响瓜类性别分化，
调节种子发芽、
气孔关闭、膜透性及离子吸收，调控乙烯合成等（
< br>Raskin 1992
）。
SA
在诱导多种植物对生
物或非生物胁迫产生持续抗性上起到信号分子的作用，
诱导许多植物抗性相关酶的生成，
并
调节其活性（
Malamy
et al.
1990
）。
病原菌侵染植物后，<
/p>
SA
迅速合成并积累，引起侵染部位过敏反应（
< br>HR
），并以水杨酸
-2-O-
β
-
葡萄苷（
SAG
< br>）形式在植物未被侵染的部位储藏起来，植物由此获得
SAR
。当植物
再次被侵染，被侵染的细胞释放贮存的
SAG
到胞间并转化为有活性的
SA
，诱导抗氧化
剂苯
丙氨酸解氨酶（
PAL
）、多酚氧
化酶（
PPO
）、过氧化物酶（
POD
）等的活化，
PRs
的全株
性表达等防卫反应。此外，
SA
可能与活性氧（<
/p>
ROS
）以
“
信
号增强循环
”
的方式调节过敏反
应；可
以调控活性氧保护酶如过氧化物歧化酶（
SOD
）、过氧化氢酶
（
CAT
）、过氧化物酶
（
POD
）等的活性，来调节活性氧水平，从而抑制细胞程序化死亡，保护植
株细胞，但有时
也会起相反的作用（龙亚芹等，
2009
）；水杨酸甲酯（
MeSA
）是昆虫取食诱导
的植物挥发
物成分之一，可以吸引取食昆虫的天敌，从而获得间接抗虫性；
SA
还能抑制病原菌侵染植
物后分泌的对植物有毒性
的酶活性，如可降解植物细胞壁的多聚半乳糖醛酸酶（
PG
）、
蛋
白酶、绿脓菌素等，削弱病原菌的毒性，从而增强植物抗性（周莹等，
2007
）。
2.3
非诱导免疫基因
NPR1
与
TGA
转录因子
非诱导免疫
基因（
non
-
expressor
of PR genes/non
-
inducible
immunity ,
N PR1/ N IM1
）是一个<
/p>
植物广谱抗病基因家族，其表达具有广谱性和持久性。
NPR1<
/p>
基因是调节植物抗病性的核心
调控基因，
能调控众多病原物侵染反应和其它许多生理反应，
是植物多条抗病途径的交叉点，
NPR1
的大量表达可显著提高植物的抗性（宋阳等，
2013
）
。
NPR1
是首先从拟南芥中分离克隆到的一个控制植物
SAR
产生的基因，位于拟南芥的
1
3
号染色体，大小为
2104bp
，
含有
4
个外显子和
3
< br>个内含子，其启动子区域有一个
W-box
序列
,
可与
WRKY
转录因
子结合。
NPR1
蛋白分子量约为
66
kD
，编码包括
17
个半胱氨酸在内共
593
个
氨基酸，具有两个蛋白
-
蛋白互作区域
(
一
个锚蛋白重复序列和一个
BTB/
POZ
区域
) ,
一个核
定位功能点和几个可能的磷酸化作用位点（张红志等，
2005
）。
NPR1
蛋白通过半胱氨酸残
基的分子间二硫键结合成大分子量的低聚体复合物，存在于胞质内（
Mou
et al.
2003
）。单
体
NPR1
蛋白具有完整的核定位序列，使其
可以转移到细胞核内，诱导
PR
的表达（
Pieterse
CM
et
al.
2004
）。植物感病后，
S
A
或经诱导产生的过氧化氢积累会引起抗氧化剂的积累，改
变了
细胞内氧化还原状态，
使
NPR
I
蛋白的二硫键被还原，
释放单体
NPR1<
/p>
蛋白
（周莹等，
2007
）
。
TGA
转录因子因其包含
TGACG
保守序列而得名，可以与
NPR1
下游的
PR1
基因启动子感
应
SA
的调节原
件
as-1
结合，
从而将
NPR1
控制
PR1
基因表
达的过程联系起来
（刘永光等，
2012
）
。
Despres
等进行
EMSA
试验，结果表明，在经
SA
处理后，植物蛋白提取物中
TGA
与
35S
启动
子中的
as-
1
元件的结合能力提高。但未经过处理的
NPR1
突变体提取物中，
as-1
元件的结合能
力也很强，并不受
SA
的影响（
< br>Despres
et al.
2000
）。另外，一部分
TGA
还可以直接与被
SA
还原二硫键的还原态单体
NPR1
结合，从而增强
PR
基因的表达（张红志等，
2005
）。
另外
，
NPR1
即使过量表达也不会引起植物不良反应，而会增强其
抗性，因此越来越引
起人们的广泛关注。
2.4 SA
信号转导与
PR
表达过程
将上述各组分功能联系起来，总结成
图
2-1
来表示完整的
SA
参与植物
SAR
的信号转
导以及
PR
蛋白表达的过程。
其过程为：
病原菌侵染促使
SA
在植物体内大量积累，
进而造成了抗氧化剂
（
PAL
、
PPO
等）
的积累，从而改变了氧化还原状态。这些抗氧化剂一方面还原了植物体内原有的
NPR1
蛋白低聚体使其成为具有活性的
NPR1
蛋白单体，
同时还还原了转录因子
TGA
，
使其与位于
PR1
基因上游的启
动子
as-1
结合，促使
PR1
基因表达出具有抗病作用的
PR
蛋白。
TGA
转
录因子还可以与单体
NPR1
蛋白结合，增强
PR1
基因的表达。这些生理过程最终结果是
PR
蛋白表达量增加，
从而引发植物的
SRA
作用。
4